Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Различные рецепторы в специальных органах чувств, разумеется, чувствительны к разным стимулам. Однако нервные импульсы, приходящие от них в мозг, в основном одинаковы. И chorda tympani — нерв, обслуживающий вкусовую чувствительность у млекопитающих, и слуховой нерв, и зрительный — все они состоят из нервных волокон, проводящих импульсы
14
Глава I
примерно одинаковой величины приблизительно с одинаковой скоростью. Кроме того, нервные волокна, отходящие от разных источников, могут проводить потенциалы действия одной и той же частоты.
По-видимому, у высших животных головной мозг узнает о типе воздействующего стимула на основании того, в какой конечный пункт назначения в коре большого мозга приходит нервная импульсация. Так, зрительные потенциалы действия приходят в зрительные области коры, а слуховые импульсы — в слуховые. Представим себе, что мы перерезали слуховой и зрительный нервы и соединили их перекрестно так, чтобы волокна периферической части слухового нерва «прижились» к волокнам центральной части зрительного и наоборот; в результате, вероятно, мы бы «увидели» гром и «услышали» молнию.
Как головной мозг дифференцирует разные качества каждого из многочисленных стимулов, которые действуют на специализированные органы чувств? Такие тонкие определения делаются на основе особого «кода» импульсов, возникающего в рецепторной поверхности.
Вкусовая чувствительность у высших форм связана с четырьмя главными типами рецепторов, наиболее чувствительных соответственно к сладкому, соленому, кислому и горькому. Каждый тип можно подразделить на группы в зависимости от того, которое из четырех основных вкусовых качеств является вторым по оиле раздражителем и т. д. Далее, хотя у какого-либо вида большинство, например, солевых рецепторов чувствительнее всего к одной соли, некоторое их число будет давать максимальный ответ на другую соль и т. д.
Как и для всех видов чувствительности, во вкусовой системе интенсивность стимуляции выражается частотой потенциалов действия, идущих от рецепторов, и общим числом вовлеченных в активность волокон. Для вкуса, как и для других органов чувств, картина еще больше осложняется тем, что несколько рецепторов иннервируется веточками одного нервного волокна, и потенциалы действия, идущие от этих рецепторов, конвергируют и повышают частоту импульсации в общем волокне. Вместе с тем доминирующие типы рецепторов частично сосредоточены на различных участках языка, и это, быть может, является приближением к механизму пространственного распределения.
То или иное вкусовое восприятие создается всем «оркестром» импульсов, возникающих в разных типах рецепторов и их подгруппах. Так, Пфафман [62] предположил, что вкусовые свойства устанавливаются по тому относительному числу нервных импульсов, какое они вызывают в параллельных вкусовых волокнах. Эриксон и сотр. [17—19] попытались определить общее количество нервной активности, вызываемое вкусовым стиму-
Введение
15
лом, и исследовать значение этой активности путем корреляции импульсных ответов многих вкусовых волокон.
В ухе высших животных имеются только два, в основном сходных, типа рецептора. Здесь пространственного распределения (раздражаемые участки улитки обозначают высоту звука) и временного распределения (характерные изменения интенсивности и высоты соответствуют определенным звукам) достаточно для полного «описания» сложного звука, состоящего из по-разному изменяющихся тонов.
Зрение в ярком свете основано как на трех различных видах рецепторов — колбочек, наиболее чувствительных соответственно к синему, зеленому и красному свету (цветовое зрение), так и на принципе пространственного и временного распределения. У млекопитающих функциональная организация зрительных рецепторов, ганглиозных клеток сетчатки и клеток коленчатого тела в зрительном пути, а также клетки зрительной коры специализированы для выявления различий в силе света, падающего на разные участки сетчатки. Они, таким образом, создают выраженное пространственное функциональное распределение. В сетчатке имеются нервные механизмы для обнаружения движения (временное распределение). Они особенно многочисленны на периферии поля зрения.
Обоняние, пожалуй, наиболее сложный и наименее понятный вид специальной чувствительности. У макросмического животного обоняние располагает обширными рецепторными слоями. Имеется несколько типов рецепторов. Многочисленные стимулы, действующие на один их вид, могут быть отдифференцированы друг от друга по тому единственному в своем роде распределению активности в пространстве и времени, которое каждый стимул создает для рецепторов данного типа. Определенная молекула может достичь только некоторых участков обонятельного эпителия в данной временной последовательности, как показывают опыты на кролике.
Итак, в самых сложных видах чувствительности — зрении и обонянии — большое число рецепторов, принадлежащих к нескольким разным типам, может создавать сложное пространственное и временное распределение импульсов. Эта импульса-ция может значительно изменяться в разных релейных ядрах сенсорного проводящего пути, по которому она передается к конечному пункту своего назначения в головном мозге.
