Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
98
Глава II
и 2-27). Такая форма снижения ответа вслед за стимуляцией характерна для многих механорецепторов. Активность возрастала также в степенной зависимости от скорости растяжения,
Время
Рис. 2.26. Частота импульсации (II) и длина мышцы (III) по мере увеличения напряжения (/) (по [/95]).
Напряжение мышцы, меняли ступенями без помех приспособительным изменениям длины мышцы. Стрелки на нижней кривой обозначают начало изменений длины, которые происходили вслед за изменениями напряжения и продолжались некоторое время. Видно, что частота импульсации возрастает до пика {падает до минимума) в течение одной ступени напряжения, но затем заметно падает {растет). Этот последний эффект и время, потребное для такого снижения {возрастания), изменяются прямо пропорционально напряжению мышцы. Результаты сходны с данными, полученными при ступенчатом растяжении, но в настоящих опытах изменения частоты импульсации менее выражены, и их постоянная времени больше. Вендлер [195] считает, что снижение частоты ампульсов объясняется адаптационным процессом, действующим на генераторный потенциал сенсорного нейрона. Постдекрементное повышение частоты импуль-сации может быть вызвано поздним растяжением мышцы.
когда мышцу растягивали до постоянной длины. Следовательно, рецептор растяжения может давать информацию и о скорости растяжения мышцы, и об ее длине (точнее, напряжении). При быстром растяжении возникает импульсный разряд, частота которого потом снижается, а затем остается постоянной, сигнализируя о длине мышцы.
В среднем участке латерального пучка, т. е. в зоне густой сенсорной иннервации, длина и напряжение (так же как импуль-
Рецепторы
99
сация) снижаются после растяжения до постоянного уровня [145].
Меллон мл. [141] сообщает, что разряды рецептора растяжения следуют за длиной мышцы в линейной, а за напряжением — в логарифмической зависимости. Однако Крньевич и Гелдер [113] утверждают, что импульсация связана с напряжением линейной зависимостью. Вендлер [195] тоже нашел линейную зависимость между ними.
Время, с
Рис. 2-27. Частота импульсации (II) и напряжение мышцы ([) после ее ступенчатого растяжения (по [/95]).
Частота и напряжение дани в процентах, а различия между исходными частотой и напряжением и их соответствующими пиковыми уровнями приняты за 100%. Кривые частоты и напряжения в значительной степени параллельны. Но кривая напряжения становится плоской раньше, чем кривая частоты, что говорит о действии адаптивных процессов на генераторный потенциал.
Кафлер и Эйзагирре [115] изучали тормозное действие крупного волокна, иннервирующего дендриты обоих сенсорных нейронов. Стимулируя это волокно вблизи от «быстрого» нейрона, можно было проследить за его тормозным эффектом на дендриты латерального «медленного» нейрона. Эта методика основана на антидромном распространении импульсов к месту первой бифурации волокна. Во время такой стимуляции, вызывающей тормозные импульсы, можно было повышать или понижать мембранный потенциал соответствующих дендритов, используя растяжение или электрический ток. Кафлер и Эйзагирре
[115] показали, что тормозные потенциалы воздействуют только на дендриты и препятствуют развитию генераторных потенциалов, вызываемых в дендритах растяжением. Тормозные потенциалы не позволяют дендритной деполяризации превысить определенный предел, из-за чего генераторный потенциал не может достичь порога возникновения нервных импульсов.
Показано, что под действием тормозного волокна мембранный потенциал сенсорного нейрона достигает равновесия. Его значение в этой точке немногим отличается от мембранного
100
Глава II
потенциала покоя нейрона; это значит, что при сильном изменении мембранного потенциала тормозные потенциалы, очевидно, восстанавливают потенциал покоя.
Точка равновесия тормозных потенциалов, при которой они меняли знак своего действия на мембранный потенциал, была
Рис. 2-28. Величина тормозного потенциала при различных амплитудах мембранного потенциала в „быстром“ (медиальном) сенсорном нейроне [115]. По оси абсцисс отложена степень деполяризации мембраны, вызванной растяжением. Ноль —мембранный потенциал покоя. По оси ординат даны значения тормозного потенциала. Линия, выражающая отношение между обоими потенциалами, идет с наклоном 45° и пересекает абсциссу близ 6,4 мВ. Эта точка пересечения соответствует равно* весному значению тормозного потенциала. Тормозный потенциал противодействует любым сдвигам мембранного потенциала с точки равновесия, производя деполяризую’ щий эффект, если деполяризация мембраны падает ниже 6,4 мВ.
разной для разных нейронов. Чаще всего равновесное значение торможения было примерно на 5 мВ ниже потенциала покоя (рис. 2-28).
На тормозное действие не влияет значение точки равновесия при условии, что это значение будет достаточно далеко от того уровня деполяризации, который является пороговым для возникновения импульсов. Действие каждого тормозного потенциала волокна состоит в том, чтобы временно «фиксировать» дендритный мембранный потенциал на определенном уровне, и таким образом непрерывная тормозная активность может поддерживать данное значение мембранного потенциала.
