Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
И, наоборот, если мышца должна теперь расслабиться и удлиниться, снижение эфферентной активности фузимоторного Y-волокна приведет к расслаблению полярных участков соответствующих интрафузальных волокон. В результате уменьшится афферентная импульсация первичного окончания. Падение афферентной активности веретена ниже исходного уровня приведет к соответствующему ослаблению импульсации а-мотонейрона; в результате мышца будет удлиняться, пока активность веретена не возрастет снова до нормального уровня.
Далее было сделано предположение, что импульсы фузимоторного у-волокна вызывают изменения в соотношении структур-
Рецепторы
81
ной вязкости и эластичности центральной и полярных частей интрафузальных волокон [135, 190].
Многие исследователи наблюдали спонтанную импульсацию фузимоторных у-нейронов. Эта импульсация, должно быть, влияет на чувствительность и уровень активности афферентных окончаний, иначе говоря, эквивалентна «у-настройке».
Накоплено значительное количество данных о существовании альфа — гамма-связи. Под этим подразумевается исходящее из высших центров возбуждение фузимоторных у-нейронов совместно с а-мотонейронами скелетной мышцы во время ее действия и, наоборот, торможение обеих групп нейронов центрами головного мозга примерно в одно и то же время [78]. Сокращение мышцы вызывается непосредственно головным мозгом, а не у-петлей, как это объяснялось выше.
Такая альфа — гамма-связь должна означать, что во время мышечного сокращения, когда импульсы проходят по аксонам а-мотонейронов к экстрафузальным мышечным волокнам, происходит также усиленное фузимоторное возбуждение интрафузальных волокон веретена. Кричлоу и Эйлер [42а] показали, что это действительно так. Они установили, что при дыхательных движениях во время сокращения наружных межреберных мышц веретена давали разряды, когда можно было ожидать снижения частоты импульсации веретен. Эту активность веретен можно было подавить, парализовав фузимоторные у-волокна кокаином. Было высказано предположение, что импульсация в наружных межреберных мышцах прекращается и вдох оканчивается, когда интрафузальные мышечные волокна расслабляются в той же мере, что и экстрафузальные.
Кукконен [117] тоже обнаружил повышенную активность веретен в наружных межреберных мышцах при вдохе. Но это усиление активности наблюдалось в денервированных мышцах с перерезанными у-волокнами. Следовательно, инспираторный разряд веретена не мог быть вызван импульсацией фузимоторных у-волокон. Кукконен объяснил усиленную импульсацию в веретене действием пассивного растяжения наружных межреберных мышц при расширении грудной клетки.
Филаретов [60] исследовал усиление активности рецепторов растяжения в брюшных мышцах при выдохе. Он обнаружил, что это усиление облегчается у-моторной системой. Другие рецепторы растяжения брюшных мышц давали разряды главным образом при вдохе, возможно, вследствие пассивного растяжения мышц.
Многие фузимоторные импульсы, идущие к наружным меж-реберным мышцам, запускаются дыхательным центром.
Корда и др. [41] зарегистрировали в межреберных мышцах тоническую фузимоторную ^-активность, не синхронизированную
82
Глава II
с дыхательным циклом. Эта активность исходила от мозжечка и была связана с грудными миотатическими а-рефлексзми.
Считается, что альфа- и гамма-разряды, идущие к наружным межреберным мышцам, связаны друг с другом промежуточными нейронами спинного мозга.
По мнению Гранита [78], альфа — гамма-связь осуществляется автоматически, иначе говоря, высшие центры не могут вызывать одну только фузимоторную у-эктивность. Однако у уволо-кон пороги ниже, чем у a-элементов, и активность упетли может возникнуть достаточно рано для того, чтобы афферентная им-пульсация в веретене могла появиться раньше, чем связанная с у-активностью а-моторнзя активность.
Во время сокращения наружных межреберных мышц их веретена весьма чувствительны к усилению нагрузки на мышцы [40]. Представлением об автоматической компенсации нагрузки Гранит [78] уменьшает разрыв между объяснением фузимотор-ной функции, приведенным выше в этом разделе, и множеством свидетельств в пользу альфа — гамма-связи. Гранит полагает, что фузимоторная уимпульсзция, или, во всяком случае, статические уволокна> обеспечивающие механизм саморегуляции длины, автоматически модифицируют а-эктивность, создавая наилучшую компенсацию нагрузки. Приведенное выше рассмотрение фузимоторной функции можно, таким образом, в основном объединить с данными об альфа — гамма-связи, если допустить, что примерно в то же время, когда начинается фузимоторная активность, происходит активация а-мотонейронов. В таком случае фузимоторная активность не вызывает сокращения, а вместе с воздействием мышечной нагрузки — и, следовательно, экстрафузального сокращения — на веретено определяет импульсную активность эфферентов веретена. Последняя, корректируя работу а-мотонейронов, определяет степень сокращения.
Посредством возбуждения первичных эфферентных окончз-ний фузимоторнзя уактивность легко может вызвзть разряд альфз-мотонейронов, несмотря нз сопутствующее сокращение экстрзфуззльных мышечных волокон, сзмоторможение вторичными эфферентными окончаниями и тормозное действие сухожильных оргэнов Гольджи [79]. Вероятно, интрафузэльное со-крзщение больше экстрафуззльного, инзче в импульсзции вере-тенз нзступзлз бы пзузз.
