Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
В разных случаях у волосковых клеток описывали чувствительность к колебаниям давления, изменениям давления [116] и смещению. Флок [62] укалывает, что эти вторичные сенсорные клетки прежде всего являются детекторами смещения и реагируют на перемещения, измеряемые в ангстремах. Харрис и ван Бергейк [85] установили, что волосковые клетки реагируют на смещение, вызываемое близлежащими источниками колебаний, а не на давление.
Ответ волосковой клетки вызывается усилием сдвига, создаваемым движением основания купулы, где находятся цилии. Микрофибриллы, связанные с цилиями, возможно, передают этим сенсорным структурам информацию о степени смещения. Возникающее в результате движение цилий, вероятно, вызывает градуальный потенциал волосковой клетки.
В волосковых клетках боковой линии Necturus амплитуда рецепторного потенциала от пика до пика по имеющимся наблюдениям не превышает 800 мкВ [86].
56
Глава II
Волосковые клетки также обладают дирекциональной чувствительностью. Это может быть связано с эксцентричным положением киноцилии среди стереоцилий (рис. 2-8) и даже с.
'Г "Щ
Рис. 2-8. Поперечный разрез через цилии волосковой клетки боковой линии Zota vulgaris', X S3 ООО [202].
Кинсцилия {внутренняя структура волокна S+2) лежит слева на периферии; остальные круглые срезы—стереоцилии. По мере удаления от киноцилии диаметр уменьшается ступенями. Между слизистой купулой и цилиями имеется фибриллярная сеть.
асимметричным строением самой киноцилии. Если цилии движутся в направлении от стерео- к киноцилии, то в результате возникает возбуждение (рис. 2-9). Движение в обратном направлении оказывает тормозное действие (рис. 2-10) [62].
Глубоководные морские рыбы и пещерные рыбы обладают высокоразвитой цефалической системой боковой линии, а пещерные рыбы имеют, кроме того, необычайное множество свободных нейромастов.
J4»
Шерпсияризация
" I____
Деполяризация •
j i i11xi 11 i.i uimiiiiiiiiii111111n i I 111 i n i i.i
Разряд
покоя
J________I-----11 i I i 11 i i n l l
Возбуждение
ТЬрможение
Рис. 2-9. Гипотетическое значение направления стимуляции для ответа волосковых клеток [52].
Движение цилий в сторону киноцилии, как полагают, вызывает отрицательный потенциал и усиление импульсации. Если же цилии смещаются в сторону, противоположную киноцилии, го считается, что при атом возникает положительный потенциал, а частота импульсации снижается. Флок [62] считает, что эта дирекциональная чувствительность может быть связана с асимметричным положением киноцилии. /—рецепторный потен-
циал; II—импульсация.
Л
4t+7v>:-7
Рис. 2-10. Гипотетическая природа двойной частоты микрофонных (чередующихся) потенциалов канального нейромаста [62].
Флж [Si] предположил, что в зависимости от направления, в котором смещаются цилии волосковых клеток под действием стимула, возникает либо деполяризация, либо гиперполяризация. Поскольку у соседних волосковых клеток киноцилии расположены на противоположных (ростральном и каудальном) концах клетки, колебательный стимул, сначала смещающий купулу в определенном направлении, вызовет деполяризацию в одних клетках и гиперполяризацию в других (1). При следующей за этим отдаче купулы в каждой клетке возникает обратный эффект (2). Микрофонный потенциал, создаваемый взаимодействием многих волосковых клеток, соответствует сумме противоположных потенциалов. Это делает его результатом смещения, причем его частота вдвое пресыщает частоту стимуляции. I —дирекциональный ответ-, И — микрофонный потенциал.
5
8
s
I
a
Рецепторы
59
Стимулирующие электрические колебания могут возникать в результате различных естественных явлений. Дийкграф показал, что суммарные мышечные потенциалы действия у животных, служащих добычей, являются адекватным электрическим стимулом и что изменения солености тоже могут создавать электрическое раздражение.
Рис. 2-11. Положение некоторых сенсорных структур на голове кошачьей акулы (Scyliorhinus canicula) \48\.
Черные кружки—ампулы Лоренцини, жирные черные линии—каналы боковой линии, светлые кружки—наружные отверстия каналов. А. Вид сбоку. Б. Вид сверху.
Пиеро и Мейснер [162] указывают, что локализованные в разных местах ампулы могут выполнять различные функции и что температурная чувствительность, родственная таковой у гомойо-термных животных, обнаружена ими в ампулах у двух кошачьих акул (Scyliorhinus canicula). Лёвенстайн [125], однако, сообщает, что если давление на ампулы становится ниже уровня, требуемого для их возбуждения, никакая температура не может вызвать у них реакцию. Повышение температуры лишь усиливает реакции на давление.
Электрорецепторы
Особый интерес представляют рецепторы боковой линии у рыб мормирид и гимнотид, выполняющие роль электрорецепторов. Лисман [122] изучал функцию инкапсулированных рецеп-
во
Глава П
торов, обнаруженных в кожных канальцах на голове и туловище Gymnarchus niloticus. В естественных условиях такие клетки, очевидно, отвечают на изменения амплитуды электрических импульсов, непрерывно испускаемых (300 в 1 с) электрическим органом в хвосте рыбы. Предметы, находящиеся в воде, влияют на амплитуду импульсов, и один нервный разряд сенсорной поры может сигнализировать об изменении тока на 3 •
