Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Уменьшение положительного заряда на наружной поверхности мембраны ведет к возбуждению нерва, а увеличение этого заряда оказывает тормозный эффект.
Пороговое снижение мембранного потенциала покоя, которое требуется для того, чтобы вызвать потенциал действия, по-видимому, колеблется от 10 до 18 мВ. Поскольку емкость мембраны нервной клетки составляет приблизительно 1 мкФ/см2, для изменения потенциала на 120 мВ требуется заряд около
482
Глава VI
1,2-10~7Кл. Во время импульса минимум 1,2-10-12 молей одновалентных ионов должно пройти через каждый квадратный сантиметр мембраны [30].
Высказано предположение, что поры в мембране, через которые ионы натрия могут войти в клетку, заряжены отрицательно и поэтому не пропускают более мелких ионов хлора.
Как потенциал действия проводится вдоль нервного волокна? Внутренняя сторона волокна в пункте потенциала действия теперь заряжена положительно по отношению к соседнему с ним участку внутри волокна по пути распространения импульса; Поэтому ток (ток действия) течет от этого положительного участка к соседнему отрицательному (в действительности электроны движутся в обратном направлении) и затем замыкает свою цепь, пройдя по кругу через мембрану клетки и внешний раствор к месту своего возникновения (рис. 6-2). Проходя через клеточную мембрану, этот ток снижает потенциал покоя, а этот его эффект снова повышает проницаемость для натрия и заканчивается развитием потенциала действия. Таким образом происходит движение последнего.
В точке потенциала действия внешняя сторона нервного волокна заряжена отрицательно по отношению к внешней поверх-, ности соседних участков мембраны с сохранившимся потенциалом покоя. Поэтому нервный импульс можно описать как волну электроотрицательности, или распространяющийся отрицательный потенциал.
Амплитуда этого непрерывно самовосстанавливающегося потенциала, т. е. нервного импульса, обычно не меняется при его продвижении вдоль нервного волокна. Если участок волокна охладить льдом,'то при распространении потенциала действия по этому участку амплитуда его снизится, но потом восстановится, как только потенциал снова достигнет нормального участка волокна. Обычно потенциалы действия любого данного волокна обладают характерной для них амплитудой, которая не меняется, если не изменяются условия (pH, осмотическое давление, температура и др.).
Скорость распространения нервного импульса меняется в прямой зависимости от диаметра нервного волокна; в миелинизированных нервах она гораздо больше и сильно варьирует в разных типах волокон. Некоторые нервные импульсы движутся со скоростью меньше 1 м/с. В тонких немиелинизированных волокнах (1—2 мкм) позвоночных импульсы проходят всего несколько метров в 1 с, а в самых толстых миелинизированных волокнах позвоночных {с диаметром около 20 мкм) их скорость приближается к 100 м/с. Сенсорные волокна, идущие от органов равновесия, относятся к волокнам с самой большой скоростью проведения импульсов.
Нервная передача
483
Подобно потенциалу покоя, развитие потенциала действия нерва зависит от того, что во внутреннем растворе ионы калия содержатся в высокой, а ионы натрия — в низкой концентрации. Как и в случае потенциала покоя, градиенты этих концентраций служат источником энергии, достаточным для образования потенциала действия.
Степень, в какой внутренний раствор становится положительно заряженным во время потенциала действия, прямо коррелирует с градиентом концентрации ионов натрия; введение нонов натрия в нервное волокно снижает амплитуду последующих потенциалов действия.
В перфузионных опытах Ходжкина и Бейкера (см. [5]) замена сульфата калия во внутреннем растворе на изоосмоти-ческий раствор сахара приводила к повышению внутреннего положительного потенциала действия. Очевидно, находящиеся внутри иоиы калия уменьшают движение внутрь ионов натрия или действуют несколько сходно с действием ионов натрия.
Если мембрана аксона деполяризована и возникающий вследствие этого нулевой трансмембранный потенциал поддерживается методом фиксации напряжения, то вначале наблюдается ток, направленный внутрь, но он быстро сменяется длительным движением тока наружу. Направленный внутрь ток, очевидно, обусловлен быстрым движением находящихся снаружи ионов натрия сквозь мембрану, которая на некоторое время становится проницаемой для этих ионов. Более поздний, направленный наружу ток, вероятно, вызывается движением наружу ионов калия, когда мембрана становится и остается проницаемой для них.
Если в описываемом опыте применяется наружный раствор с пониженной концентрацией ионов натрия и, таким образом, концентрация их внутри становится выше, первый, кратковременный ток направлен наружу. Теперь ионы натрия должны выходить из аксона.
Внеклеточные ионы калия оказывают на нервные клетки деполяризующее действие. Однако даже значительное их преобладание вызывает лишь медленную деполяризацию мембраны.
Развитие возбуждения в разных частях одного и того же нейрона может быть по своим свойствам различным. Потенциалы действия, отводимые от разных участков нервной клетки, могут иметь неодинаковые форму и амплитуду. Вызванные потенциалы, записанные в деидритах, нарастают и снижаются гораздо медленнее, чем потенциалы в мембране тела клетки.
