Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Латеральный обонятельный тракт (ЛОТ) млекопитающих состоит в большей своей части из аксонов митральных клеток и, возможно, аксонов пучковых клеток.
При антидромной стимуляции ЛОТ у млекопитающих в ип-силатеральной обонятельной луковице можно зарегистрировать
326
Глава IV
две последовательные отрицательные волны. Первая из них, вероятно, является результатом антидромной инвазии в митральные клетки. Вторая отрицательная волна возникает, по-видимому, вследствие торможения множества пучковых и митральных клеток через синаптические связи.
Входящие в состав ЛОТ аксоны митральных и пучковых клеток проводят антидромные стимулы в возвратные аксонные кол-латерали тех же клеток. Эти коллатерали, должно быть, образуют синапсы не только с добавочными дендритами митральных и пучковых клеток, но и с клетками-зернами в наружном сетевидном слое луковицы.
Торможение, проходящее, очевидно, главным образом через клетки-зерна, на 40—150 мс прекращает спонтанную активность в многочисленных нейронах обонятельной луковицы. Это торможение, подобное вызываемому афферентными обонятельными импульсами, сохраняется продолжительное время.
Антидромное электрическое раздражение ЛОТ вызывает в митральных клетках торможение, более сильное, чем то, какое возникает при стимуляции запахом.
Электрическое раздражение передних пучков передней спайки тоже приводит к гиперполяризации митральных клеток. Кроме того, активность передней спайки (вероятно, центробежных волокон) подавляет гиперполяризацию, вызываемую стимуляцией ЛОТ [429].
Разряды тройничного нерва, по всей видимости, тоже запускают механизм, который тормозит активность обонятельной луковицы. Когда Стоун и др. [373] создали обратимую блокаду в ганглиях тройничного нерва у кролика, синусоидальная активность, вызываемая в обеих обонятельных луковицах при раздражении запахом, заметно возросла как по амплитуде, так и по частоте. Таким образом, блокада тройничных нервов повышает возбудимость обонятельных луковиц. Стоун и др. [373] полагают, что под влиянием импульсации тройничного нерва ретикулярная формация может оказать на обонятельные луковицы тормозное действие.
По-видимому, ретикулярная формация модифицирует функцию релейных ядер разных специфических сенсорных проводящих путей, облегчая или тормозя ее.
Данные, полученные Стоуном и др. [372, 373], говорят также о том, что в возникновении некоторых ответов обонятельной луковицы вместе с обонятельными нейронами участвует тройничный нерв. Возбуждение окончаний тройничного нерва можно вызвать очень низкими концентрациями некоторых веществ, не обладающих раздражающим действием.
Каллене [54] обнаружил, что у кошки удаление одной обонятельной луковицы повышает возбудимость второй. Другие иссле-
Торможение
327
дователи также наблюдали влияние одной луковицы на другую или же, как Девинг и Гемне [92], получили данные в пользу существования такого эффекта. Импульсация может передаваться от одной луковицы к другой через высшие обонятельные центры.
Левето и др. [233] регистрировали активность отдельных клубочков в обонятельных луковицах у кроликов. Они установили, что активность отдельных клубочков сравнительно мало тормозится при стимуляции контралатеральной обонятельной луковицы. Впрочем, такое слабое торможение можно объяснить локальным характером контралатерального электрического раздражения, поскольку контралатеральное обонятельное раздражение оказывало сильное действие.
Стимуляция передней спайки давала такие же результаты.
Все показанные тормозные эффекты возникали с большим латентным периодом.
Работа Левето и др. [233] подкрепляет представление о том, что различение запахов, возможно, происходит при взаимодействии между обеими обонятельными луковицами. Обонятельные стимулы, предъявляемые в разные носовые ходы, не должны вызывать независимых эффектов.
Ямамото [428] сообщает, что ответ, отводимый от тел митральных клеток, тормозится активностью контралатеральной луковицы.
Значительное число работ посвящено центробежному действию вторичных обонятельных центров на обонятельную луковицу. В работе Керра и Хагбарта [214] показан тонический тормозный эффект контралатеральных вторичных обонятельных центров на импульсные разряды, вызываемые в обонятельной луковице запахами. Каллене [54] тоже пришел к заключению, что высшие центры производят на обонятельную луковицу тоническое тормозное действие. Он проследил, что тормозный эффект вызывается ипсилатеральной и контралатеральной препириформной корой, и подтвердил в опытах со стимуляцией, что торможение исходит из этих центров.
Каллене [54] показал, что перерезка соединительных трактов повышает возбудимость обонятельной луковицы. Перерезка передней спайки увеличивала амплитуду 'ответов на'электрическую стимуляцию наружного сетевидиого слоя луковицы, а перерезка ипсилатерального обонятельного тракта или обонятельной ножки еще больше повышала их амплитуду. Одновременно снижался порог.
Это хирургическое вмешательство производилось после удаления контралатеральной обонятельной луковицы.
