Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Оба зрительных тракта, лежащих за хиазмой, посылают некоторые из своих волокон к подушке таламуса и к верхнему бугорку {которые на схеме не показаны). Несколько волокон тракта идут также к гипоталамусу и среднему мозгу. 1—зрительная радиа-ция\ 2—зрительный нерв; 3—слои нейронов; 4—клетки зрительной коры; 5—клетки латерального коленчатого тела; 6—хиазма\ 7—свет.
Сведения о тормозных связях в центральной части зрительной системы у жабы получены в поведенческой работе Эверта и Хертера [111].
Сузуки и Ичийо [380] установили, что у кошки спонтанная активность сетчатки вызывает постсинаптическое торможение в латеральном коленчатом теле (ЛКТ). Тормозные влияния, идущие от зрительных нервов, создают стойкое подавление активности нейронов.
Если две световые вспышки разделены некоторым определенным интервалом времени, то первая производит тормозный эффект на действие второй на уровне коленчатого тела у кошки. Этот эффект, достигающий пика приблизительно через 30 мс, тоже связан с постсинаптической гиперполяризацией [40]. Куман и Скребицкий [225] также наблюдали в латеральном коленчатом теле продолжительный тормозный период после стимуляции вспышкой. Перед этим тормозным интервалом, длившимся от 140 до 300 мс, а часто и после него возникали импульсные раз-ряды.
Около половины исследованных Куманом и Скребицким [225] нейронов латерального коленчатого тела отвечали также ра звуковые стимулы — большинство из рих возбуждением, а
240
Глава IV
некоторые торможением. В нейронах, активируемых звуковым раздражением, это последнее влияло на световые ответы, либо укорачивая период торможения, либо увеличивая по'слетормоз-ный разряд. Звуковые стимулы прежде всего облегчали передачу в латеральном коленчатом теле импульсации, вызванной светом.
Сходные воздействия на световые ответы в латеральном коленчатом теле вызывает соматическая стимуляция [182].
По имеющимся данным, в слуховой системе взаимодействие между стимулами разной модальности, а также привыкание и выработка условного рефлекса оказывают влияние по центробежным волокнам на импульсную активность на уровне рецепторов [49].
Вастола [394] изучал эффекты, какие оказывает поляризация стриарной коры на нейроны латерального коленчатого тела у кошки. Во многих опытах применялась стимуляция зрительного нерва в надежде обнаружить какие-либо необычные проявления обратной связи по их отсутствию во время коркового торможения. Вастола нашел, что обычные кортикофугальные влияния в большинстве случаев были облегчающими; он не наблюдал каких-либо особых, новых механизмов, которые активировались бы раздражением зрительного нерва. Мёлдерс и Коль [257] прибегли к удалению стриарной коры для демонстрации кортико-фугального влияния на латеральное коленчатое тело. Виден и Аймон-Марсан [416] установили, что стимуляция коры может облегчать или подавлять ответ нейронов латерального коленчатого тела на последующее раздражение зрительного тракта. Халл [190] показал, что в одних клетках коленчатого' тела у макака импульсация, идущая от стриарной зрительной коры, облегчает активность, а в других тормозит возбудительные ответы.
Сузуки и Като [381] получили данные о пресинаптическом тормозном действии коры на уровне коленчатого тела. Опыты Каиа и др. [206] показывают, что пресинаптическое торможение импульсации зрительных волокон на этом уровне вызывается также ретикулярной формацией среднего мозга.
Монтеро и Гилери [262] прослеживают путь волокон от коры к коленчатому телу у крысы.
Сузуки и Като [382], а также Сефтон и Бурке [345] получили данные о наличии в латеральном коленчатом теле тормозных вставочных нейронов. Сааведра и Ваккарецца [335] описали гломерулярный синаптический комплекс в нейропиле ядра коленчатого тела у обезьяны. Они определили, что окончание гигантского центрального аксона этого комплекса исходит от сетчатки, и предположили, что периферические аксонные терминали комплекса несут тормозную функцию,
Торможение
Как установил Шевелев [347], применяя диффузный засвет контралатеральной сетчатки, средняя длительность латентных периодов для ответов в нейронах ЛКТ у кошки такова, что они могут тормозить начинающиеся ответы других нейронов. Шевелев наблюдал также, что система тормозных нейронов действует главным образом в дневном диапазоне (при высоких порогах).
Крейцфельд [68] перечисляет несколько возможных функций торможения в латеральном коленчатом теле. Можно себе представить определенные преимущества, связанные с тормозным действием самих зрительных стимулов, так как оно может препятствовать возникновению общего разряда в ответ на импульсы, вызываемые другими стимулами. В латеральном коленчатом теле возможно тормозное взаимодействие, близкое латеральному торможению в сетчатке и несущее такую же функцию. После-возбудительные ТПСП способны снижать быстро развивающиеся интенсивные ответы на свет. Кроме того, раздражение всего рецептивного поля диффузным светом вызывает в латеральном коленчатом теле лишь слабую активность, возможно, вследствие коллатерального торможения возбужденных нейронов..
