Проблемы и перспективы молекулярной генетики. Том 1 - Свердлов Е.Д.
ISBN 5-02-002753-7
Скачать (прямая ссылка):
Для некоторых рекомбинантных транспозонов удалось четко выявить обе исходные родительские формы. Так, было показано, что транспозон Тп5046 является мозаичным и состоит из фрагментов ДНК, близкородственных соответствующим фрагментам транспозонов Тп5044 и Тп5041 (рис. 43).
Три из четырех известных Hg-r-транспозонов бацилл, Тп5084, Тп5083 и ТпMERI1 также можно считать рекомбинантными. Структура рекомбинантных транспозонов Тп5084 и Тп50&?, изученных в нашей лаборатории (Bogdanova et al., 2001), схематически представлена на рис. 44. Видно, что оба этих транспозона имеют общего родителя - Тп50<55. Тп5084 представляет собой в основном Тп50<55, ген резольвазы и res-область которого заменены на аналогичный фрагмент неизвестного транспозона. Другой - Тп50&?, возник, по-видимому, в результате сайт-специфической рекомбинации в области res-сайта между Тп50<55 и значительно отличающимся от последнего транс-позоном, близким транспозону из В. firmus и содержащим гены устойчивости к кадмию. Гены транспозиции последнего всего на 60% гомологичны генам транспозициии Тп50<55 (Bogdanova et al., 2001).
Для образования рекомбинантных тег-оперонов и транспозонов необходимо одновременное присутствие внутри бактерии двух или более этих элементов. Действительно, по нашим и литературным данным, в клетке часто обнарз'живаются разные игег-опероны и транспозоны в составе одной или нескольких плазмид (Миндлин и др., 1986; Lomovskaya et al.. 1986; Kiyono et al., 1995; Yurieva et al., 1997; Liebert et al., 1997; Mindlin et al., 2001). А в штамме E. coli CH-210 мы обнаружили два транспозона, Тп5057 и Тп5059, относящиеся к различным семействам мобильных элементов; первый находится в хромосоме, второй - на плазмиде (Yurieva et al., 1997; Mindlin et al., 2001).
Все полученные данные о мозаичных игег-оперонах и транспозонах явились подтверждением вывода о распространенности горизонтального переноса Hg-r-детерминант в окружающей среде и позволили выяснить механизмы рекомбинации, участвующие в горизонтальном переносе этих генов.
138
4.3. МЕХАНИЗМЫ РЕКОМБИНАЦИИ, УЧАСТВУЮЩИЕ
В ГОРИЗОНТАЛЬНОМ ПЕРЕНОСЕ ГЕНОВ
Подробное исследование структуры рекомбинантных тег-оперо нов и Hg-r-транспозонов позволяет в ряде случаев хотя бы частично расшифровать историю их возникновения. Ряд данных указывает на участие системы гомологичной рекомбинации при возникновении мозаичных генов, например, в случаях игег-оперонов и транспозонов, содержащих последовательности pKLHl- и рКЬН2-типов, тег-оперона транспозона Тп50&?, а также генов транспозиции Тп5084 (Ломовская, Никифоров, 1988; Yurieva et al., 1997; Bogdanova et al., 2001).
Присутствие в составе транспозона последовательности, гомологичной концевому повтору другого транспозона, свидетельствует о том, что при его возникновении произошло внедрение одного транспозона в другой, неродственный ему, путем транспозиции. Таково, по-видимому, происхождение транспозона Тп5053 и, возможно, Тп5041 (рис. 45) (Kholodii et al., 1993b, 1995, 1997; Mindlin et al., 2001).
Мозаичная структура res-области транспозонов Тп5036, Тп5059 и Тп50&? указывает на то, что при их возникновении происходила сайт-специфическая рекомбинация между двумя res-сайтами, по-видимому, res-сайтами двух разных транспозонов (Yurieva et al., 1997; Bogdanova et al., 2001). Транспозо-ны с гибридными res-сайтами встречались в нашей коллекции с высокой частотой (Yurieva et al.,1997; Mindlin et al., 2001).
Во многих случаях при возникновении рекомбинантных транспозонов, несомненно, имели место несколько последовательных актов рекомбинации, механизм которых не всегда понятен, например, при формировании Тп5053 и Tn50&? (Kholodii et al., 1993b; Bogdanova et al., 2001).
Данные, недавно полученные в нашей лаборатории, указывают на то, что в процессах горизонтального переноса генов могут участвовать также и системы резолюции. В плазмидах ацинетобактеров, поблизости от дефектной Hg-r-транспозонов, Г.Я. Холодий обнаружил новую систему резолюции CinH/RS2 и исследовал особенности ее функционирования. Оказалось, что, резольваза CinH в отличие от других резольваз, характеризуется низкой избирательностью при выборе res-сайтов и в связи с этим обладает способностью не только разрешать коинтеграты, но и объединять в них разнообразные плазмидные репликоны. Последующее разъединение образовавшихся коинтегратов (рис. 46) может приводить к перераспределению генетического материала исходных плазмид и как следствие к возникновению новых плазмид, в том числе с широким кругом хозяев. Таким образом может происходить перемещение дефектных Hg-r-транспозонов и других генетических структур среди систематически отдаленных бактерий (Kholodii, 2001).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
К настоящему времени стала известна последовательность хромосом более 50 видов бактерий и ряда плазмид. В результате одним из самых существенных выводов, вытекающих из сравнительного анализа целых геномов, явилась оценка роли горизонтального переноса генов (ГПГ) в эволюции ми-
139
кроорганизмов - оказалось, что эта роль гораздо более значима, чем думали раньше (обзоры: Ochman et al., 2000; Nesbo et al., 2001; Ochman, 2001; Koonin et al., 2001). Геномика показала эволюционное разнообразие геиов-’’пришельцев”, их предполагаемую долю в геноме и их локализацию. Например, в геноме хламидий, патогенов человека и животных, предполагают присутствие около 30 эукариотических генов, часть из которых была перенесена, по-видимому, из растений. Возможно, на ранней стадии эволюции хламидии были патогенами одноклеточных растительных организмов и лишь потом стали патогенами животных (Wolf et al.,1999). В результате се-квенирования генома бактерии Thermotoga maritima обнаружили, что четверть ее генов, возможно, была перенесена из представителей другого царства живых организмов - из архебактерий. Эти “островки” и “архипелаги” чужих геномов размером от 4 до 20 тыс. пар нуклеотидов находятся в 15 участках генома термотоги (Nelson et al., 1999).
