Рассказы о биоэнергетике - Скулачев В.
Скачать (прямая ссылка):
Даже такая специфическая функция, как образование дополнительных количеств тепла при охлаждении теплокровных животных, и та оказалась связанной с использованием протонного потенциала. Это терморегуляторное разобщение дыхания и синтеза АТФ, явление, о котором мы уже говорили, когда речь шла о мышцах стриженых голубей и буром жире хомяка.
С открытием движения бактерий за счет протонного потенциала пала последняя «монополия» АТФ, считавшегося единственной валютой, способной оплатить механическую работу клетки.
Итак, протонный потенциал может совершать различные виды химической, осмотической, механической работы, а также служит источником образования тепла. Если учесть, что первичная форма протонного потенциала — это разность электрических потенциалов на мембране, то мы вправе сделать следующий вывод: протонный потенциал наряду с АТФ есть конвертируемая форма энергии в живой клетке.
Действительно, протонный потенциал, как и АТФ, образуется несколькими путями в реакциях утилизации внешних энергетических ресурсов. Затем он используется по целому ряду каналов, совершая, подобно АТФ, все основные виды работы, характерные для жнвой системы.
Сравним для примера роль АТФ и протонного потенциала в энергетике клетки млекопитающего животного. Здесь есть четыре ферментные системы, образующие АТФ (главная среди них — протонная АТФ-синтетаза митохондрий) и три системы, генерирующие протонный потенциал (цитохромоксидаза и другие белки — генераторы, включенные в дыхательную цепь).
Образованный АТФ используется затем главным образом для синтеза биополимеров и их составных частей, а также для транспорта некоторых веществ (в основном через внешнюю мембрану клетки) и энергообеспечения механохимических (сократительных) систем клетки.
Протонный потенциал питает митохондриальную АТФ-синтетазу, поддерживает транспорт АТФ, АДФ, фосфата и карбоновых кислот через мембрану митохондрии. Кроме того, он разворачивает вспять определенные окислительные реакции, которые становятся в результате не потребителями, а поставщиками водорода, используемого затем во многих восстановительных синтезах. Если добавить к этому процессы транспорта ионов
кальция и некоторых других веществ в митохондрии, а также расход протонного потенциала на образование тепла, то окажется, что не более половины энергии, превращенной в протонный потенциал, используется АТФ-синтетазой. Поэтому функция промежуточного продукта в АТФ-синтетазной реакции — это лишь половина дела, которое в действительности делает протонный потенциал.
Еще разнообразней пути использования протонного потенциала у бактерий. Здесь и механическая работа по вращению жгутиков, и транспорт широкого круга веществ — от ионов калия до ДНК, и синтез пирофосфата.
Так от исходной концепции Митчела, рассматривавшего протонный потенциал всего лишь как связующее звено между дыханием н фосфорилированием, мы пришли к ситуации, когда необходимо изменить «добрую старую» Липманову схему с ее постулатом об АТФ как единственной конвертируемой форме энергии в организме. Оказалось, что живая клетка располагает не одной, а двумя «валютами» для оплаты своих энергетических потребностей. Одна из них химическая, удобная для использования в водной фазе клетки. Это АТФ — вещество, отлично растворимое в воде, но крайне неподходящее для работы внутри мембран из-за нерастворимости в жиру. Другая «валюта» электрохимическая, не-
разрывно связанная с гидрофобной, мембранной, фазой той же клетки. Это протонный потенциал.
Сейчас уже трудно сказать, когда клетка завела себе такую «двойную бухгалтерию», оплачивая одни свои функции аденозинтрифосфатом, а другие — протонным потенциалом. Ясно лишь, что это случилось очень давно и такая двойственность характерна для всех ныне живущих организмов.
Это верно и для форм жизни, никогда не использующих протонный потенциал как сопрягающий фактор в том смысле, который первоначально предполагал Митчел. Были описаны анаэробные бактерии, синтезирующие АТФ единственным способом — за счет брожения. Протонный потенциал для этого не нужен. И тем не менее он образуется на мембране бактерий путем расщепления АТФ протонной АТФазой. Образовавшись, протонный потенциал используется затем для совершения, например, осмотической работы.
натрии нЛА Ткалии7МЕНИ-АЕТ Мысль о двух формах конвертируемой энергии я высказал в 1975 году. Спустя два года эта точка зрения была поддержана Митчелом. А в группе А. Глаголева тем временем начались опыты по проверке одного из предсказаний этой новой концепции.
Я рассуждал следующим образом. Если протонный потенциал — разменная монета, то клетка должна располагать достаточным количеством таких «денежных знаков».
Это требование выполнялось, если речь шла об АТФ. Клетка всегда содержит довольно большие количества АТФ, причем приняты меры для стабилизации этого количества в условиях меняющейся" конъюнктуры — непрерывно варьирующих скоростей образования и использования АТФ. Есть особое вещество — креатин-фосфат, участвующее только в одной реакции — фосфо-рилировании АДФ:
