Рассказы о биоэнергетике - Скулачев В.
Скачать (прямая ссылка):
Не менее существен и другой результат — перенос двух ионов Н+ через мембрану хлоропласта, в которой локализованы хлорофилл-белковые комплексы фото-синтетического аппарата. Механизм этого процесса генерации протонного потенциала еще ждет своих первооткрывателей.
Если сравнить системы, использующие свет у бактерий и растений, можно убедиться, что протонный потенциал — единственный первичный продукт циклической фотосистемы бактериального типа, в то время как нециклический фотосинтез растений не только генерирует протонный потенциал, но и служит поставщиком электронов.- Эти электроны отнимаются от воды и используются при синтезе сахаров, из которых затем образуется крахмал. Тем самым фотосинтез растений выполняет функцию, противоположную той, которая присуща процессу дыхания: при фотосинтезе расщепляется вода, а образуются кислород и органические вещества. При дыхании органические вещества окисляются кислородом с образованием воды.
Накопив крахмал в течение дня, растительная клетка
окисляет его ночью. В результате усвоенная клеткой энергия Солнца может использоваться круглые сутки. Это несомненное преимущество растения перед бакте-рией-фотосинтетиком, неспособной к расщеплению воды и синтезу крахмала.
БЕЗ хлорофилла Биофизик Ю. Владимиров
рассказал мне однажды, что лет двадцать назад академик А. Красновский спросил как-то своих учеников:
— Какой самый простой признак фотосинтеза?
— Присутствие хлорофилла, — дружно ответили его молодые коллеги.
Догма о хлорофилле как непременном участнике и главном действующем лице фотосинтеза продержалась в биологии ровно 60 лет: с момента открытия хлорофилла Р. Вильштеттером в 1913 году вплоть до 1973 года, когда были опубликованы результаты первых опытов Д. Остерхельта и У. Стокениуса о необычной энергетической системе одного из видов солелюбивых бактерий.
Как показали эти авторы, галофильная, то есть солелюбивая, бактерия Halobacterium halobium, живущая в насыщенном растворе хлористого натрия, закисляет среду при освещении, подобно тому как это делают фотосинтезирующие бактерии. Добавление разобщителя-про-тонофора полностью предотвращает закисление. Этот факт указывал на генерацию протонного потенциала.
Еще один вид бактерии-фогосинтетика? Допустим. Но есть ли у этого галофила хлорофилл?
Оказалось, что нет! Свет, вызывающий закисление среды, поглощался особым белком, похожим вовсе не на хлорофилл-белковые комплексы фотосинтезирующих бактерий и растений, а на зрительный пурпур, или родопсин, — белок, содержащийся в сетчатке глаза. Сходство пигмента солелюбивой бактерии и родопсина прежде всего в том, что и тот и другой представляют собой мембранные белки, окраска которых обусловлена остатком ретиналя (производного витамина А), присоединенного альдиминной связью к одной из аминокислот белковой цепи (к лизину).
Из-за сходства двух белков Остерхельт и Стокениус назвали свой пигмент бактериородопсином.
Открытию бактериородопсина суждено было сыграть совершенно особую роль в развитии биоэнергетики. По-
следовавшие затем события были столь значительными, что ниспровержение догмы о хлорофилле как обязательном участнике фотосинтеза (что само по себе, конечно, далеко не рядовое наблюдение) как-то отодвинулось на второй план.
Действительно, отсутствие хлорофилла у галобакте-рий — это исключение из правила, пусть первое, но все же исключение. Куда важнее, что бактериородопсин оказался примером совершенно нового типа генераторов протонного потенциала, простейшим в ряду подобных устройств и поразительно удобным для исследования.
Именно с бактериородопсином удалось поставить опыты, окончательно доказавшие справедливость хемио-смотической гипотезы Митчела (об этом мы уже рассказали в первой части книги). Более того, изучая бактериородопсин, мы проникли глубже в тайну механизма протонных генераторов. Вот почему этот небольшой белок необычных бактерий, занявших в общем-то не слишком важную экологическую нишу в биосфере, вот уже десять лет приковывает к себе внимание биоэнергетиков всего мира.
Чем же так замечателен бактериородопсин?
Прежде всего своей простотой. Такие протонные генераторы, как АТФ-синтетаза, цитохромоксидаза, хлоро-филл-белковые комплексы, составлены из нескольких белковых цепей. Их молекулярная масса-колеблется от 120 до 500 килодальтон. По существу, это сложные надмолекулярные агрегаты. Они столь велики, что не умещаются в мембране, далеко выдаваясь из нее в омывающую водную среду. В этой среде, а также в самой мембране есть множество других белков, причем некоторые из них образуют комплексы с белками-генераторами (связаны с ними в общих цепях и системах химических реакций или просто на правах ближайших соседей).
Бактериородопсин — это одна-единственная белковая цепь массой всего в 27 килодальтон. В мембране он занимает обширные участки, где нет других белков, а значит, и нет проблемы докучливых соседей, которые могут сопутствовать белку-генератору при его очистке. Да и сама процедура очистки до смешного проста: достаточно перенести галобактерии в воду из привычного для них насыщенного раствора поваренной соли, как связи между мембранными компонентами нарушаются и все содержимое клетки переходит в воду.
