Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
напсы с интернейронами #(клетками-зернами) (см. рис. 8.12 и гл. 5). Благодаря такой синаптической организации поступление информации в клетки-зерна и передача этой информации на соседние нейроны может осуществляться только с помощью синаптических потенциалов в дендритах этих клеток; импульсная передача в данном случае не нужна. Электрофизиологические исследования в сочетании с компьютерным, моделированием позволили предположить, что шипики дендритов клеток-зерен играют роль полуавтономных структур, обладающих входом' и выходом. Связь митральных клеток с клетками-зернами свидетельствует о том, что релейные нейроны, обладающие длинными аксонами и способностью к выработке импульсов, могут одновременно иметь местные синаптические «выходы» на дендритах. Благодаря подобным «пресинаптическим дендритам»
8. Синаптические потенциалы
197
Нервный импульс
Рис. 8.12. Схема местных взаимодействий при помощи дендро-дендритных синапсов между митральными клетками и клетками-зернами в обонятельной луковице позвоночного. А. В митральной клетке (1) возникает потенциал действия. Б. В шипике дендрита клетки-зерна генерируется ВПСП. В. Возбуждение шипика приводит к развитию ТПСП в обеих митральных клетках (Ml и М2). (Shepherd, 1978.)
митральные клетки дополнительно участвуют в локальной обработке информации (см. также гл. 5 и 12).
Было обнаружено, что многие нейроны беспозвоночных обладают такими же свойствами, как и клетки сетчатки и обонятельных луковиц. Одним из первых объектов, на котором удалось это показать, был особый рецептор растяжения краба: в ответ на растяжение в нем возникали лишь градуальные потенциалы (подробнее см. в гл. 14). Другие примеры — некоторые типы интернейронов центральных ганглиев насекомых. Эти нервные клетки регулируют деятельность мононейронов, обеспечивающих координированные движения конечностей (см. рис. 8.10Б, а также гл. 21). На рис. 8.13 изображен подобный неимпульси-рующий интернейрон. Нервные клетки можно выявлять путем
198 //. Клеточные механизмы
Рис. 8.13. Неимпульсирующие интернейроны в метаторакальном ганглии саранчи. А. Интернейрон, выявленный методом окраски кобальтом (Siegel, Burrows, 1979). Б. Одновременная внутриклеточная запись активности интернейрона (верхняя кривая) и двух мотонейронов мышц конечностей: сгибателя (средняя кривая) и разгибателя (нижняя кривая) (при этом использовался иной препарат в отличие от показанного на рис. 8.1 ЗА). Подача постепенно нарастающего от а до д тока через внутриклеточный микроэлектрод, введенный в интернейрон, приводит к градуальной деполяризации этого нейрона. Интернейрон образует синапсы на обоих исследуемых мотонейронах, в результате чего деполяризация приводит к гиперполяризации мотонейрона сгибателя и деполяризации мотонейрона разгибателя. При этом конечность разгибается (е). Синаптические связи между всеми этими нейронами приведены на рис. 8.13. (Burrows, 1978.)
введения в них и последующего осаждения ионов кобальта с интенсификацией осадка серебром (А). Тело нейрона расположено на данном рисунке внизу слева; видно, что аксона у данной клетки нет, а дендриты широко ветвятся, причем площадь их ветвления охватывает обширные участки ганглия. Такой метод обработки позволяет выявить нервные клетки «во всей их красе»; легко понять, что должен был испытать Кахал, когда почти 100 лет назад он увидел в световой микроскоп подобные картины. Дендриты данного нейрона образуют как входные, так и выходные синаптические связи с дендритами других интернейронов и мотонейронов. На рис. 8.13Б в качестве примера представлены некоторые межнейронные взаимодействия, осуществляемые через эти синапсы. Деполяризация интернейрона, вызванная длительным воздействием тока (верхняя кривая), приводит к градуальному синаптическому возбуждению мотоней-
8. Синаптические потенциалы
199
рона разгибателя конечности (нижняя кривая) и торможению мотонейрона сгибателя (средняя кривая). Этот интернейрон ответствен за разгибание конечностей (е); межнейронные связи, обусловливающие этот двигательный акт, показаны в нижней правой части рисунка (ж). Как установили М. Burrows и его сотрудники из Кембриджа, активность мотонейронов мышц конечностей регулируется обширной сетью интернейронов— как импульсирующих, так и неимпульсирующих.
Изучение синаптических связей на изолированных препаратах
Каким образом нейробиологи исследуют активность синапсов, входящих в состав сложных локальных сетей? Можно, например, извлечь интактный ганглий беспозвоночного, поместить его в камеру для регистрации, раздражать отдельные входные или выходные пути и регистрировать синаптические потенциалы с помощью внутриклеточных электродов. Благодаря простоте получения препарата, а также крупным размерам нервных клеток ганглий беспозвоночного стал одним из излюбленных объектов исследования электрофизиологов. Что же касается опытов на головном мозге млекопитающих, то они обычно выполнялись на интактных наркотизированных животных. Это влекло за собой ряд проблем, связанных с поддержанием уровня наркоза, подавляющим эффектом анестезирующих препаратов, а также с тем, что при дыхательных движениях и пульсации сосудов электроды не удерживались в клетке. Значительный прогресс в этой области был достигнут в работе Ch. Yamamoto и Н. Mcllwain: в своих опытах, проведенных в Лондоне в 1966 г., они сумели изготовить и исследовать в регистрационной камере толстые срезы мозга млекопитающего. С тех пор многие участки мозга, в том числе даже срезы коры больших полушарий человека, полученные при нейрохирургических операциях, были изучены in vitro. Имеются и другие препараты, например ствол мозга млекопитающего, перфузируемый через кровеносные сосуды, или весь головной мозг черепахи, от продолговатого мозга до обонятельных нервов, погруженный в раствор Рингера.
