Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
386
Ш. Сенсорные системы
в начале этого века. Современные исследования привели к представлению об этих рефлексах как о сервосистеме для стабилизации головы в пространстве. Шейные рефлексы работают как замкнутая система с отрицательной обратной связью; поскольку мышцы шеи прикреплены к голове, их реакции на стимуляцию лабиринта стремятся вернуть голову в нормальное положение и уменьшить стимуляцию. Эти рефлексы, как правило, являются обязательными и неосознаваемыми, что согласуется с прямыми синаптическими путями, показанными на рис. 15.13. Напротив, мышцы туловища и конечностей состоят в изменчивых отношениях с положением головы благодаря связи через шею. Возможно, именно поэтому в вестибулярной системе имеются как возбуждающие, так и тормозные волокна и синаптическая передача осуществляется как через возбуждающие, так и через тормозные интернейроны (рис. 15.13). Взаимодействие влияний лабиринтных и шейных рефлексов на конечности представлено на рис. 15.14.
Вестибуло-окулярная система. Вестибулярная система играет центральную роль в регуляции движений глаз. Это необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке, несмотря на движения тела. Важность стабилизации изображения наглядно проявляется в характере ходьбы птиц, голова которых кажется при этом преувеличенно дергающейся. На самом деле, как показал анализ кинозаписи этих движений, при каждом шаге голова остается почти совершенно неподвижной по отношению к окружающему пространству, а тело плавно движется под ней. Это позволяет животному сохранять максимальную чувствительность к движениям в поле зрения во время собственного перемещения. Считается, что такая стабилизация осуществляется упомянутыми выше шейными рефлексами. Возможно, что аналогичные, но менее очевидные механизмы имеются и у млекопитающих.
Движениями глаз управляет группа из шести наружных глазных мышц; их расположение указано на схеме (рис. 15.15). Совместные координированные движения обоих глаз называют содружественными движениями; очевидно, что это требует тонкой координации активности обеих групп наружных глазных мышц.
Мы можем получить какое-то представление о принципах этой координации, рассмотрев упрощенно движения только в пределах горизонтальной плоскости. Предположим, что мы фиксируем взглядом некоторую точку, а затем переводим взор вле-. во на другую точку, не двигая при этом головой. Запись этого механического сдвига глаз будет такой, как показано на рис. 15.15. Это движение в горизонтальной плоскости реализуется путем сокращения наружной прямой мышцы и расслабле-
А.
Шейные и лабиринтные Б. Д. 3. В.
рефлексы Действуют Шейные и лабиринтные
противодействуют одни шейные рефлексы
друг другу рефлексы усиливают друг друга
Шейные и лабиринтные рефлексы
усиливают друг друга
Шейные и лабиринтные рефлексы противодействуют друг другу
Рис. 15.14. Схемы взаимодействия лабиринтных и шейных рефлексов в случаях управления конечностями при различных положениях тела. (Roberts, in: Wilson, Melvill-Jones, 1979.)
388
III. Сенсорные системы
А
Б
в
Верхняя
прямая
Верхняя
косая
Наружная Л прямая
Внутренняя
прямая
20°
Взгляд
Взгляд
Движение
головы
О'
100 мс '
Вестибуло-окулярная j компенсация
Рис. 15.15. Наружные глазные мышцы. А. Расположение шести мышц вокруг правого глазного яблока. Б. Скачкообразное (саккадическое) движение глаза, вызванное активностью нисходящих волокон моторной системы. В. Компенсаторные движения глаз для сохранения зрительной фиксации при движении головы; они обеспечиваются вестибуло-окулярным рефлексом. (Alorasso et al., in: Wilson, Melvill-Jones, 1974.)
ния внутренней прямой мышцы левого глаза и противоположной активации мышц правого глаза. Подобное сочетание скачкообразных (саккадических) движений глаз с неподвижностью головы характерно для таких видов деятельности, как чтение или рассматривание близких предметов. Эти движения управляются волокнами, нисходящими из фронтальных зрительных областей коры мозга к экстраокулярным мотонейронам, без вмешательства вестибулярной системы.
Теперь рассмотрим случай, когда взгляд обоих глаз направляется на новую точку поля зрения, а голова при этом движется, чтобы перевести эту точку в центр поля зрения, сохраняя нормальное симметричное положение глаз. В этом случае взгляд может остаться фиксированным в новом положении только при наличии компенсаторных движений глаз, направленных в сторону, противоположную вращению головы. Относительные движения глаз и головы показаны на рис. 15.15. Компенсаторные движения глаз определяются вестибуло-окулярным рефлексом. Для движений в горизонтальной плоскости на рис. 15.16 показана сеть, которая связывает афференты из горизонтальных каналов с мотонейронами, управляющими внутренней и наружной прямыми мышцами глаз. Эта сеть работает без привилегий, даваемых зрительной или какой-либо другой сенсорной обратной связью; в терминологии теории систем можно сказать, что это рефлекс с разомкнутой петлей, в отличие от описанных ранее «замкнутых» шейных рефлексов.
