Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
302
111. Сенсорные системы
и спектр каждой клетки, очевидно, представляет собой особое сочетание, отличное от спектров других клеток. Комбинации этих клеток, возможно, определяют способность животного тонко различать разные пищевые вещества.
Информация, закодированная в клетках .рецептора, передается в антеннальную долю дейтоцеребрума мозга насекомого. Интересно здесь то, что аксоны рецептора оканчиваются в мелких круглых участках, именуемых клубочками (рис. 12.10). В главе 5 было показано, какое значение имеет способность к модуляции как основа организации нейронов в функциональные сети, и клубочек — один из наиболее очевидных примеров этого принципа. Мы только начинаем понимать значение клубочков для переработки обонятельной информации. Одна из самых важных находок — обнаружение специфического клубочка, который имеется только у самцов; он передает информацию о половом аттрактанте самки. Об этом будет сказано подробнее в главе 28. Другой интересный факт состоит в том, что в обонятельной системе позвоночных передача информации тоже происходит через клубочки. Следовательно, природа кодирования информации о запаховых молекулах содержит в себе нечто, что требует сегрегации и комбинирования информации в модули. Мы вернемся к этому вопросу при рассмотрении в этой же главе позвоночных животных.
Позвоночные
Вкусовая система. У низших позвоночных, как и у многих беспозвоночных, вкусовые рецепторы не всегда сосредоточены только во рту. Например, у некоторых придонных рыб от передних (грудных) плавников отходят пальцеобразные отростки, направленные вниз и несущие на своих копчиках вкусовые рецепторы. Такое устройство, по-видимому, хорошо приспособлено для обнаружения пищевых веществ в илистом дне, где обитают эти виды.
Для высших позвоночных характерно расположение вкусовых рецепторов на языке и отчасти в заднем отделе рта и в глотке. На клеточном уровне вкусовые рецепторные клетки объединены во вкусовые почки. Вкусовые почки собраны в сосочки, тупые стерженьки на поверхности языка. Сосочки делятся на несколько типов, по-разному распределенных па поверхности языка, как показано на рис. 12Л1А,Б.
Вкусовая почка содержит следующие типы клеток. Типы 1 и 2, по-видимому, являются опорными клетками; на их верхушках сидят микроворсинки, которые, очевидно, секретируют определенные вещества в просвет вкусовой почки. Тип 3, как полагают, образуют сенсорные рецепторные клетки; они обла-
12. Химическая чувствительность
303
Рис. 12.11. А. Распределение вкусовых почек, иннервации и низкопороговых зон для разных вкусовых ощущений в языке человека. Б. Главные типы вкусовых сосочков, содержащих вкусовые почки. В. Ультраструктура вкусовой почки. (Murray, 1973.)
Лают палочковидными выростами, выдающимися в просвет, и, вероятно, являются участками сенсорного преобразования. Тип 4 — базальные клетки. Исследования при помощи меченых атомов показывают, что базальные клетки образуются в результате погружения внутрь окружающих эпителиальных клеток. В свою очередь базальные клетки превращаются в новые рецепторные клетки. Этот процесс продолжается в течение всей жизни, потому что рецепторные клетки живут всего 10 дней. Таким образом, во вкусовых почках происходит непрерывное обновление сенсорных клеток. Мы увидим далее, что такой же процесс идет в обонятельных рецепторах позвоночных. Неизвестно, как при такой непрерывной замене сенсорных элементов сохраняется специфичность вкусовой почки.
Когда мы едим натуральную пищу, наши вкусовые ощущения представляют собой сложные смеси вкусовых качеств. Но при тестировании вкуса человека чистыми химическими соединениями вкусовые ощущения могут быть разбиты на четыре разных качества: сладкое, соленое, кислое и горькое. Наличие этих качеств было впервые установлено в начале нынешнего века, и с тех пор это представление господствует в понимании вкусовых механизмов. При нанесении маленьких капелек разных растворов на язык соответствующие вкусовые ощущения вызываются преимущественно (но не исключительно) с разных участков, как показано на рис. 12.11.
804
111. Сенсорные системы
Na*
Возбуждение *
Торможение
н-
Возбуждение 1
- Мембрана -
СГ
t 7 Возбуждение
Соленый
Фруктоза
О О
Возбуждение'
J Слабое Г возбуждение
Сладкий
Г орький
Рис. 12.12. Активность вкусовых клеток. А. Схема внутриклеточной регистрации. Б. Типичные ответы. (Kimura, Beidler, in: Bartosnuk, 1978.) В. Упрощенные модели гипотетических механизмов преобразования в мембранах клеток вкусовых почек для рецепции четырех вкусовых модальностей. (Beidler, 1980; Bartoshuk, 1978.)
Много исследований направлено на выяснение молекулярной основы взаимодействия между «вкусовой» молекулой и мембраной рецепторной клетки. Большая часть этих работ относится к области психофизики. Как было сказано в предыдущей главе, это область, в которой анализируются количественные отношения между стимулами и ощущениями с целью проникнуть в физическую природу стимула и психологическую природу ощущения. Эти исследования можно суммировать следующим образом (см. рис. 12.12В). Соленый вкус создается в самом чистом виде хлористым натрием, а также в различной
