Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, при питании пеляди зоопланктоном селективность была связана со степенью пигментации жертв, а проявление этой зависимости ограничивалось освещенностью.
Мобильность кормовых организмов. Заметность жертв связана с их подвижностью: подвижные объекты воспринимаются рыбами на гораздо большем расстоянии (Протасов, 1968). Малоподвижный образ жизни в некоторых случаях увеличивает вероятность выживания кормовых организмов (Гиляров, 1977, 1982; Zaret, 1980; ВоЫ, 1982). Кроме того, важную роль в защите от выедания играет ускользающая способность жертв, определяемая их мобильностью, которая в свою очередь зависит от размеров и видовых особенностей кормовых организмов (Eggers, 1977; Vinyard, 1980; Zaret, 1980). С.А. Пионтковский (1985), исследуя поведение копепод, пришел к заключению, что особи, развивающие при реакции 128
Таблица 5
Суточные изменения соотношения яйценосных особей Bosmina coiegoni в пище пеляди и в зоопланктоне оз. Обручевского
Дата сбора материала (п— число рыб) Часы суток Процент яйценосных особей Дата сбора материалов (и — число рыб) Часы сбора Процент яйценосных особей
в пище пеляди в зоопланктоне в пище пеляди в зоопланктоне
24 —25.VII 1983 г. 8.00 75 14 16—17.VIII 1983 г 12.00 90 4
(и =110) 12.00 100 33 (и = 128) 16.00 70 2
16.00 70 33 20.00 62 4
20.00 80 20 5—6.VIII 1984г. 14.00 70 30
24.00 45 50 (п = 37) 18.00 67 30
4.00 35 33 22.00 30 33
8.00 85 20 2.00 40 50
16—17.VIII 1983г. 20.00 68 8 6.00 60 30
(и = 128) 24.00 40 7 10.00 80 27
4.00 20 40 14.00 80 33
8.00 80 25
избегания высокую скорость скачкообразного движения, выедаются рыбами менее интенсивно, но продолжительность такого движения ограничена из-за большого расхода энергии. Таким образом, энергетическая невыгодность, которая ограничивает использование этого способа избегания хищника, и возрастание заметности при активном движении ограничивают использование этого защитного механизма (Ware, 1973; Eggers, 1976; Zaret, 1980). К тому же характерные движения жертвы способствуют процессу научения хищника, создавая ’’искомый образ”, что увеличивает вероятность атаки (Confer, Blades, 1975; Furnass, 1979; Vinyard, 1980; ВоЫ, 1982; Godin, Keenleyside, 1984). В экспериментах была установлена способность к ускользанию кормовых организмов различных видов зоопланктона, которую определяли процентом неудачных атак рыбы. Например, эта величина колебалась от 40 до 93% при поимке рыбами диапто-мусов (Kettle, O’Brien, 1978; ВоЫ, 1982). Опытами Дреннера с соавторами (Drenner et al., 1978, 1982) выяснено, что веслоногие рачки могут противостоять всасыванию и этим увеличивать число неудачных атак хищника. Кроме того, большая ускользающая способность веслоногих по сравнению с ветвистоусыми ракообразными обеспечивается их высокой скоростью плавания (в 10-15 раз выше, чем у кладоцер) и способностью резко менять направление во время движения. Исходя из этого, низкую ускользающую способность ветвистоусых можно объяснить особенностями их морфологии и движения.
Проанализируем на нашем материале, как различная ускользающая способность двух групп зоопланктеров отражается на составе пищи пеляди. С этой целью сопоставим данные по соотношению ветвистоусых и веслоногих ракообразных в пище рыб и по биомассе озера в этот же период (табл. 6). Для сравнения возьмем озера Обручевское, Долгое, Макаров-ское (с низкой биомассой бентоса), где в пище пеляди постоянно пре-
9. Зак. 225 J29
Таблица б
Биомасса основных групп зоопланктона и их соотношение в пище пеляди в различных озерах
Год и месяц наблюдении Доля в пище, % Биомасса в озере, г/м3
ветвистоусые | веслоногие ветвистоусые | веслоногие
1979, VI 99 Обручевское 1 0,9 0,2
1980, VII-IX 88 12 0,4 0,3
1981, VIII 98 2 1,4 0,4
1982, VI-X 65 8 1,3 0,5
1983, V1I-IX 86 3 0,4 0,2
1984, VI-IX 73 2 1,0 0,2
1980, VII-IX 50 Долгое 45 0,2 0,6
1982, VII 98 2 0,4 1,4
1982, X 6 88 0,2 0,9
1984, VI-IX 63 36 0,2 0,4
1981, VII 52 Макаровское 47 0,8 1,0
1982, VIII 100 0 0,6 0,5
1982, IX 31 65 0,2 0,5
1983, VIII 57 43 0,9 0,9
1983, VIII 67 31 0,4 0,7
1983, IX 29 71 0,2 0,7
1984, VII 58 37 0,3 0,6
обладали зоопланктонные организмы при средней биомассе зоопланктона в озере 2 г/м3, а степень доминирования основных групп зоопланктона в озерах различна. В оз. Обручевском доминировали ветвистоусые ракообразные, биомасса которых за период наблюдения в три раза превышала биомассу веслоногих* Обратное соотношение (2:1) характерно для оз. Долгого, а в оз. Макаровском, где веслоногие также являлись ведущей группой, их биомасса незначительно превышает таковую ветвистоусых. Несмотря на эти различия, ветвистоусые ракообразные преобладали в пище пеляди во всех озерах. Доминирование группы веслоногих в зоопланктоне озер Долгое и Макаровское отражалось в увеличении в цело,м их доли в пище рыб в среднем за год от 34 до 48% и от 32 до 48% соответственно. Веслоногие даже при постоянном обилии в этих озерах преобладали в питании пеляди только в отдельные периоды (обычно осенью), когда биомасса ветвистоусых была очень мала (0,1— 0,2 г/м3). Это свидетельствует о том, что ветвистоусые более доступны для пеляди из-за низкой ускользающей способности, что было подтверждено исследователями экспериментальным путем. При рассмотрении мобильности кормовых организмов нельзя не коснуться вопроса об ограниченности этой адаптации. Это проявляется особенно наглядно при уменьшении освещенности, когда зрительная ориентация уступает место сейсмосенсорной и активное движение жертв становится причиной обнаружения их рыбами.
