Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
согласно приоритетам и численности рыб (требуемым рационам). Кроме того, были сделаны еще следующие предположения.
1. Давление популяции на корм прямо пропорционально пищевым потребностям и обратно пропорционально приоритету корма;
2. При избытке кормов последовательно отбрасываются корма наиболее низких сортов (высокое значение приоритетов; см. табл. 1).
3. Избыточные корма распределяются между популяциями, не получившими необходимого количества корма. Такое распределение остатков проходит по общей процедуре распределения корма до тех пор пока приращение в очередной итерации не снизится до заданной малой величины.
При построении программы распределения кормов вводятся два показателя: запросы популяций на корм и фактическое распределение кормов (задаваемая кормовая база). Запросы — условная величина, определяющая давление на кормовую базу со стороны конкретной популяции. Численно они задаются как сумма отношений потребностей популяции в корме к его приоритету, взятая по всем видам корма:
где Rj - потребности /-популяции в корме; S# - приоритеты /-того вида корма /-той популяции; п - число видов корма; Z;- — запросы /-той популяции на корм.
После нормирования запросы соответствуют спектрам питания, в котором доля корма обратно пропорциональна приоритету.
Алгоритм распределения кормов строится следующим образом: первоначально определяются запросы на корм для всех популяций, и корма распределяются между популяциями согласно запросам.
В результате могут возникнуть следующие ситуации: общий дефицит кормов, когда ни одна из популяций не удовлетворяет своих потребностей;
частичный дефицит, когда некоторые из популяций получают избыток пищи, для других корма недостаточно;
избыточное количество корма для всех популяций.
В первом случае распределение считается выполненным за один шаг, и программа заканчивает свою работу. Во втором и третьем случаях выполняется следующий шаг распределения кормов. Для популяций с избыточным количеством пищи последовательно отбрасываются корма низших приоритетов до тех пор, пока сумма полученных кормов не будет соответствовать пищевым потребностям. При этом приоритет кормов, полностью исключаемых из рациона, устанавливается равным нулю (S = 0). В результате формируется модифицированная таблица приоритетов и образуется база кормовых излишков. Эти излишки вновь поступают на ’’общий стол” и распределяются между популяциями, не набравшими достаточного количества пищи. Распределение считается законченным, когда прирост кормов, получаемых популяцией на очередном шаге, не станет меньше заданной малой величины.
В модели предусмотрена возможность изменения приоритета в зависимости от сытости рыбы, т.е. в случае недоедания рыба может изменить
66
Таблица 1
Приоритеты кормов трех популяций рыб в модели
Вид корма Сиг Гегар- куни Бахтак Вид корма Сиг Гегар- куни Бахтак
Бокоплавы 1 1 1 Пиявки 6 6 4
Моллюски 1 4 2 Водяные клещи 5 7 0
Зоопланктон 2 1 7 Икра рыб 6 0 0
Хирономиды Ручейники 4 2 2 5 3 6 Максимальный рацион 108 И 4
свое отношение к выбору кормов. При недоборе кормов может использоваться алгоритм адаптации величины приоритетов по формуле:
«<+1 (0 = ^(0“’
где at(i), at+\(i) — исходное и вновь получаемое значение приоритета г'-того вида корма; а — коэффициент удовлетворения пищевых потребностей (a = R/Rm).
Обычно бывает достаточно 3—4 интераций, чтобы модель вышла на стационарный режим. Во внимание принимается конечный результат. В природе все это происходит одновременно, а в модели использование алгоритма смены приоритета в зависимости от накормленности позволяет достичь правдоподобных результатов.
Поскольку все три популяции рыб имеют возможность питаться 6-7 сходными группами кормовых организмов, то при ограниченных кормах возможно возникновение конкурентных отношений, что должно проявляться в спектрах питания и в количестве съеденной пищи. Под конкуренцией мы понимаем питание двух или более организмов (популяций, видов) сходными кормами, общее количество которых недостаточно для насыщения всех особей. Если коэффициент CS отражает степень удовлетворения пищевых потребностей, то, дополнив его до единицы, мы получим новый коэффициент (Кк), отражающий степень неудовлетворения пищевых потребностей:
Кк = 1-CS.
В условиях нашей модели он отражает пищевую конкуренцию: если рыба не набрала необходимого количества корма с высоким значением приоритета, то это или отсутствие необходимых кормов (в нашем случае таких вариантов не было), или результат пищевой конкуренции с другими популяциями или между особями одной популяции, поскольку корма не хватает, чтобы насытить всех членов рыбной части сообщества. Поскольку в наших вариантах ограничений со стороны кормовой базы не было, то в дальнейшем мы будем рассматривать этот коэффициент как коэффициент конкуренции (Кк), который отражает напряженность пищевых взаимоотношений в модельной ситуации. Этот коэффициент удобен также тем, что он также меняется от 0 до 1. Если имеется лишь одна популяция, то коэффициент отражает внутрипопуляционную конкуренцию. Таким образом
