Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Группе лососевидных рыб издавна многими авторами приписывалось высокоширотное происхождение (Берг, 1928, 1948а,б, 1949; Дрягин и др., 1969; Зенкевич, 1933; Скрябин, 1977; и др.). В частности, для рода Coregonus это обосновывалось тем, что другие области его обитания (горные озера Альп и Южной Сибири) относятся к периферической части его ареала и содержат более бедный набор биологических типов, чем арктические водоемы. Например, JI.C. Берг (1949) указывал в этой связи на отсутствие в горных областях аналогов форм типа муксуна, чира, пеляди, тугуна и других арктических сиговых. Г. В. Никольский (1956; Никольский и др., 1947) рассматривал арктических лососевидных в составе выделяемого им арктического пресноводного комплекса, для которого он принимал автохтонное происхождение. Тем не менее, им признавалось, что арктический комплекс близок к генеративно-предгорному сообществу в таких чертах своей экологии, как оксифильносгь, стенотермность, преобладание нереста на каменистых грунтах (хотя и отличается наличием форм, приспособленных к более медленному течению, планктонофагией на младших возрастных стадиях, существенной ролью бентофагов и в отдельных случаях полупелагической икрой). Кроме того, подчеркивались мелкие размеры и большое значение наземных организмов в их питании.
Возможно, указанные общие экологические особенности арктического и предгорного сообществ уже сами по себе дают основание предполагать, что лососевидные в действительности берут свое начало из фауны горных областей. Выше уже приводились палеонтологические доводы в пользу этой точки зрения (ср. Владимиров, 1946; Яковлев, 1961,
23
1962; Сычевская, 1979, 1983). Биологические и популяционные особенности лососевидных дают для нее дополнительное подтверждение. Во-первых, разнообразие экологических типов среди арктических лососевидных часто внутри одних и тех же видов очень велико и среди них есть формы, близкие по условиям обитания к предгорным. Например, в Тихоокеанском бассейне широко распространены речные и ручьевые экотипы гольцов (Савваитова, 1981) ; среди сигов вполне предгорной формой является, например, сибирский валек (Кириллов, 1972). Во-вторых, при всем разнообразии типов большое число проходных и озерно-реч-ных форм арктических лососевидных в той или иной степени связано с экологическими условиями, свойственными областям верхнего течения рек. Так, для многих видов или экотипов характерны нагульные или нерестовые миграции к верховьям с быстрым течением, например, для полупроходной сибирской формы гольца, для озерно-речного сига из Баунтовских озер Забайкалья, для сибирского омуля, тугуна, пыжьяна и т.д. (Кириллов, 1972; Скрябин, 1977). Нередко даже в тех случаях, когда область обитания и нереста ограничивается дельтой (муксун — см. Кириллов, 1972), в качестве нерестилищ предпочитаются перекаты с галечным дном, в чем можно усмотреть следы исходной экологической связи с обстановкой верховьев. Очень распространено и сезонное питание воздушными насекомыми, например, у пыжьяна, пеляди и тугуна.
Таким образом, из экологии арктических лососевидных по меньшей мере не следует однозначно их низинно-арктическое происхождение. Косвенно это отчасти признается и теорией фаунистических комплексов Г.В. Никольского (1947, 1953, 1980). В последнем ее варианте род Salmo, например, был перенесен из арктического в предгорный комплекс, несмотря на то что входящий в арктическое сообщество Salmo salar — вполне типичная полупроходная форма этой зоны. Сомнения в арктическом происхождении лососевидных подкрепляются также данными, свидетельствующими против автохтонного происхождения и других компонентов арктического фаунистического комплекса (Сычевская, 1983). Многие данные указывают на то, что арктическая зона Голарктики послужила очагом исторически недавнего интенсивного видообразования для основной части ее пресноводной ихтиофауны — лососевидных рыб. Во-первых, если верно, что арктические лососевидные по родовому составу выводятся из горных областей, то, очевидно, их расселение произошло недавно (поскольку в равнинных отложениях кайнозоя Евразии их остатки практически отсутствуют) и было связано с резким расширением ареала и освоением существенно новых ниш, что само по себе предполагает интенсивное формообразование. Во-вторых, отмеченные выше сложность и неустойчивость структуры многих арктических видов Coregonus, включающих широкий круг рас и экотипов, зачастую нечетко разделенных, заставляют считать, что процесс видообразования и стабилизации систематического состава здесь еще не закончился. Встает вопрос, каким образом по экологии отдельных видов арктического сообщества можно было бы действительно судить об их происхождении.
Критерии, которые можно здесь наметить, являются, конечно, предположительными и условными. По-видимому, логично думать, что для четко очерченных видов, наиболее уклоняющихся по своей экологии от 24
исходного предгорного типа, вероятность автохтонного происхождения максимальна. Напротив, для видов широко полиморфных, с неустойчивой внутренней структурой и разнообразием экологических типов, включающих и возможности обитания в ручьях и верховьях рек (ряд экотипов Coregonus lavaretus), правомерно другое предположение: они имеют более древнее происхождение и их дифференциация в пределах новой ландшафтной зоны еще не вышла за старые видовые рамки. Возможен также случай, когда широкий внутривидовой полиморфизм сочетается с отсутствием экологических типов, достаточно близких к исходному (горно-ручьевому), как у ряпушки. Здесь, по-видимому, имеет место недавнее формообразование на основе автохтонно сложившегося вида. Наконец, возможен вариант, когда вид хорошо обособлен, слабо дифференцирован на экотипы и сохраняет при этом архаичную экологию, что позволяет считать его исторически рано возникшим.
