Происхождение жизни - Руттен М.
Скачать (прямая ссылка):
Точку Пастера не следует путать с тем уровнем свободного кислорода, ниже которого не могут дышать строго аэробные организмы. Этот уровень обозначают Р50. Его значения для разных позвоночных указаны в табл. 11.
Таблица 11
Парциальные давления свободного кислорода, ниже которых дыхание невозможно (по личному сообщению Беркнера и Маршалла, 1966)
Организмы Р.о, Pjo, в долях содер
мм рт. ст. жания 02 в современ
ной атмосфере
Человек 50 0,31
Млекопитающие 22---50 0,14---0,31
Птицы 35---50 0,22-0,31
Пресмыкающиеся 13---31 0,1---0,2
Амфибии 5-18 0,031---0,11
Рыбы 4---17 0,025-0,11
При давлении О2, соответствующем точке Пастера, организмы, способные к факультативному дыханию, получают значительные преимущества над теми, которые неспособны жить в присутствии кислорода. Ведь процесс дыхания дает гораздо больше энергии, чем брожение. Это объясняется тем, что конечный продукт брожения — органическое вещество, принявшее электрон, тогда как при дыхании акцептором электрона служит свободный кислород. Органическое вещество, представляющее собой конечный продукт брожения, при дыхании окисляется до конца, давая дополнительно большое
1 В современной атмосфере парциальное давление свободного кислорода можно принять равным 159 мм рт. ст. Тогда точка Пастера соответствует давлению 1,59 мм рт. ст.
количество энергии. Как видно из приведенных здесь уравнений, Энергетический выход дыхания более чем в десять раз превышает выход энергии при брожении.
Брожение: С6Н1206 -*¦ 2СН3 СН2 ОН + 2С02 + 50 кал/моль,
Этиловый спирт
Дыхание: С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 686 кал/моль.
6. РОЛЬ ФАКУЛЬТАТИВНОГО ДЫХАНИЯ В РАННИЙ ПЕРИОД ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНИ
Широкая распространенность в мире микробов способности переходить с дыхания на брожение и обратно — в зависимости от содержания кислорода в среде — весьма важный факт для понимания ранней эволюции жизни. Сопоставив этот факт с историей накопления кислорода в атмосфере (подробнее об этом см. в гл. XV), мы приходим к интересному выводу: предшественники современных факультативных анаэробов смогли перейти от брожения к дыханию только благодаря деятельности первобытных фотосинтезирующих организмов.
Значит, когда содержантте кислорода в атмосфере дошло до 0,01 его содержания в современной атмосфере, начал действовать механизм обратной связи. Организмы с факультативным дыханием, существовавшие в то время, переключились с брожения на дыхание, т. е. начали использовать кислород. До того они не использовали или почти не использовали его. Если общая биомасса этих организмов была сравнима с биомассой тогдашних фотосинтезирующих организмов, то содержание кислорода в атмосфере должно было колебаться около 0,01 его содержания в современной атмосфере. При падении содержания кислорода ниже этого уровня организмы с факультативным дыханием возвращались к брожению, а любое повышение содержания кислорода немедленно вызывало его усиленный расход.
Правда, когда повышение содержания кислорода до 0,01 современного произошло впервые, это не вызвало немедленной реакции. Ведь механизмы дыхания, необходимые ферменты еще не существовали. Но вслед за Беркнером и Маршаллом [1, 2] мы можем принять, что, поскольку способность дышать давала огромное преимущество, она должна была развиться довольно быстро — с геологической точки зрения, конечно. Когда дыхание возникло, почти сразу же должен был вступить в действие механизм обратной связи! удерживающий содержание кислорода в атмосфере на уровне около 1 % его содержания в современной атмосфере.
О механизме переключения обмена у современных микробов нам мало что известно. По-видимому, серьезных исследований на этот счет просто не проводилось. В самых общих чертах нам ясно,
что граница, за которой дыхание становится более выгодным, определяется при низком содержании кислорода химической кинетикой дыхания и брожения. Но в чем здесь дело — только ли в скорости диффузии кислорода в воде или, что вероятнее, в кинетике разных ферментативных этапов, из которых состоит процесс дыхания, до сих пор не выяснено. А жаль: это весьма интересный вопрос. Во всяком случае, мы можем запомнить, что переключение обмена при достижении точки Пастера свойственно самым разным, филогенетически неродственным современным микроорганизмам, причем точка Пастера у всех у них соответствует примерно одинаковому содержанию кислорода. Поэтому мы можем считать, что и в раннюю эпоху развития жизни дело обстояло так же.
7. ТИПЫ ПИТАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
Микроорганизмы сильнее высших организмов разнятся между собой не только в том, что касается их энергетических процессов, но также по видам потребляемой пищи. Поскольку вначале жизнь была микробной, мы должны остановиться на типах питания микроорганизмов, чтобы получить представление о пищевых нуждах примитивных организмов.
