Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Кроме того, в силу «негрубости» системы Вольтерра произвольно малое изменение вида правых частей уравнений системы (1.4—14) приводит к изменению типа особой точки и, следова-. тельно, характера фазовых траекторий системы. Негрубые системы вообще не могут являться адекватным описанием природных явлений.
С целью устранения этого недостатка были предложены разными авторами различные модификации системы Вольтерра. Наиболее интересные из них будут рассмотрены в гл. IV нашего учебника. Здесь мы остановимся' лишь на модели, учитывающей самоограничения в росте обеих популяций. На примере этой модели наглядно видно, как может меняться характер решений при изменении параметров системы.
Итак, рассматривается система:
dt
(1.4-17)
<f.V.
dt
Система (1.4—17) отличается от ранее рассмотренной системы (1.4—14) наличием в правых частях уравнений членов вида
7 «W*.
Эти члены отражают тот факт, что численность популяции жертв не может расти до бесконечности даже в отсутствие хищников в силу ограниченности пищевых ресурсов, ограниченности ареала существования. В свою очередь такие же «самоограничения» накладываются и на популяцию хищников.
Для нахождения стационарных численностей видов N\ и N2 приравняем к нулю правые части уравнений системы (1.4—17). Решения с нулевыми значениями численностей хищников или жертв не будут нас сейчас интересовать. Поэтому рассмотрим систему алгебраических уравнений:
| Yn^Vi + Yi2^2
1 Y21^1 "t" Y22^2 “ 62-
Ее решение
ДГ = . eiYn -.««?»-; N2 ~ e«Y» .. (1.4-18)
— Y11Y22 + Y12 Y12 —YnYss
дает нам координаты особой точки. На параметры системы здесь следует наложить условие положительности стационарных численностей: Ni > О, N2>0. Корни характеристического уравнения системы, линеаризованной в окрестности особой точки (1.4—18):
*1.2 = ¦-J { — KY22 (Yll — Y22) + e2Yll (Y12 + Y22)] ±
/i/Л
N,
Рис. 1.27. Фазовый портрет системы (1.4—17): а — при выполнении соотношения (1.4—19) между параметрами, б — при обратном соотношении параметров
i T/A[eiY22 (Yll Y22) + e2Yll (Yl2 + Y22)]2 4Yi2Y21 (elY22 + e2Yl2) X
X (6^21 e2Yll)l •
Из выражения для характеристических чисел видно, что если выполнено условие
[eiY22 (Y11 Y22) “I' ЧУп (Y12 Y22)]2 ^
< 4Yi2Y2i(eiY22 + e2Yi2)(eiY2i—e2Yn). (1.4 — 19)
то численности хищников и жертв совершают во времени затухающие колебания, система имеет ненулевую особую точку — устойчивый фокус. Фазовый портрет такой системы изображен на рис.' 1.27, а.
Допустим, что параметры в неравенстве (1.4—19) так изменяют свои значения, что условие (1.4—19) обращается в равенство. Тогда характеристические . числа системы (1.4—17) будут равны, а ее особая точка будет лежать на границе между областями I и II устойчивых фокусов и узлов (см. рис. I. 19). При изменении знака неравенства (1.4—19) па обратный особая точка становится устойчивым узлом. Фазовый портрет системы для этого случая представлен на рис. 1.27, б.
§ 5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ТРИГГЕРЫ
Важной особенностью биологических систем является их способность переключаться из одного режима функционирования в другой, что соответствует нескольким устойчивым стационарным состояниям системы. На фазовой плоскости такая система обладает двумя и больше устойчивыми особыми точками. Области влияния устойчивых особых точек разделяются сепаратрисой, которая должна проходить через неустойчивую особую точку
типа седло. На рис. 1.28 представлен фазовый портрет такой системы с двумя устойчивыми особыми точками. Напомним, . что количество стационарных состояний в системе определяется числом точек пересечения главных, изоклин вертикальных и горизонтальных касательных, изображенных на рис. I.2& жирными линиями. Точка пересечения главных изоклин b представляет собой седло, а точки пересечения главных изоклин а и с, лежащие по обе стороны от сепаратрисы седла (пунктирная линия),, суть устойчивые узлы. Система, характеризующаяся подобным фазовым портретом, т. е. обладающая двумя (несколькими) устойчивыми стационарными состояниями, между которыми возможны переходы, называется триггерной.
На рис. 1.28 видим, что если начальное положение изображающей точки расположено левее сепаратрисы седла (пунктирная линия), система находится в области влия*ния особой точки а и .стремится к этому устойчивому стационарному состоянию. Из точек, лежащих правее сепаратрисы, система будет двигаться к устойчивой особой точке с.
Допустим, что наша система функционирует в устойчивом режиме а и необходимо перевести ее в другой устойчивый режим с. Можно сделать это двумя способами. Мы можем так изменить за счет внешнего воздействия значения. переменных х и у, например, резко увеличив х, что это переведет систему в некую точку с', находящуюся по правую сторону сепаратрисы сёдла в области притяжения устойчивого узла с. После этого система уже сама по фазовой траектории перейдет в точку с и окажется в требуемом режиме. Это так называемый силовой способ переключения триггера, который называется также специфическим. Действительно, для такого переключения в систему необходимо добавить некоторое количество определенного вещества (в данном случае вещества х).
