Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
X(h)=AX(t0).
Рассматривая, следующий момент /2, мы применим к вектору X(t 1) те же рассуждения и получим
Аналогично
X(t2) =AX(ti) =AAX(tb) =A2X(t0).
X (tk) = AX (4-1) = AA...AX (t0) = (t0).
к раз
Из последней формулы видно, что, зиая структуру матрицы и начальное состояние популяции (вектор — столбец X(t0)), можно прогнозировать состояние популяции в любой, наперед заданный момент времени tk.
Матрица А — квадратная с л+1 строками и столбцами, поэтому она имеет п +1 собственных чисел н собственных векторов. Элементы А суть положительные числа либо нули, так как ни а,-, ни Pi не могут принимать положительных значений. Можно
показать, что в этом случае наибольшее собственное число и все координаты соответствующего ему собственного вектора также положительны и имеют определенный экологический смысл. А именно главное собственное число дает скорость, с которой возрастает размер популяции, когда ее возрастная структура стабилизировалась. В общем случае, если А, главное собственное
'ЧИСЛО,
AV=kV.
Здесь вектор-столбец отражает возрастную структуру популяции, причем численности равных возрастов представлены в виде отно-. сительных величин.
Для иллюстрации применения матричных моделей популяций
рассмотрим простейший пример, >(1967:). Рассматривается модель:
О 9
*1 (*l)
Х2 (*,) =
Х3 (^l)
предложенный Уильямсоном
12
— О
_1_ 2
0
0
1
Исходная популяция состоит из одной самки старшего возраста, это отражено в вектор-столбце в правой части уравнения. Каждое животное старшего возраста, прежде чем умереть, успевает произвести в среднем 12 потомков; каждое животное среднего возраста, прежде чем умереть или перейти! в следующий .возрастной класс (вероятности этих событий одинаковы), производит в среднем 9 потомков. Молодые животные не производят потомства и с вероятностью- 1/3 попадают в среднюю возрастную группу. '
По прошествии одного временного интервала в популяции будет уже 12 самок младшего возраста:
12
0 =
0
О 9
— О 3
2
О
12"
О
О
0‘
0
1
Повторное применение модели, когда вектор для предшествующей популяции умножается на коэффициенты размножения и выживания, дает следующие результаты:
“0_ _0 9 12“ ~12 --- ”36“ ¦ 0 9 12 ~ - 0“
4 = 1 0 0 • 0 » 0 = 1 0 0 4
3 3
0 0 1 0 0 2 0 1 0 0
2 2
“24~ ~ 0 9 12“
12 1 0 0
3
0 0 1 0
2
и Т. Д
'36
О 9 12 f'
L0 2 0 ~0 9
? i
Л 12 г*
0
0 = *¦
0 0
?1 'о' '36
4 = 0
0 2
Л 36 ~24
0 = 12
2 _ 0
и т. d.
Младший
Средний
Старший
На рис. IV.8 в логарифмиче- L
ском масштабе нанесены числен- 3
ности каждой нз возрастных групп для первых 20 временных интервалов. Начиная с некоторого момента времени (*м), до которого наблюдаются колебания численностей, предсказанные численности экспоненциально возрастают, причем соотношение между численностями животных младшего, среднего и старшего возрастов остается постоянным/ Главное- собственное число в нашем случае равно 2, т. е. за каждый временной интервал размер популяции удваивается. Главное собственное число К и собственный вектор матрицы X можно найти из графика зависимости логарифма размера популяции от времени, наклон этого графика после достижения устойчивой структуры популяции равен InA, — собственной скорости естественного прироста. Соответствующий главному собственному числу собственный вектор отражает устойчивую возрастную структуру популяции и в нашем случае равен:
‘24
5 10 15
Шаг по бремени
Рис. IV.8. Численность самок младшего, среднего и старшего возрастов в зависимости от времени (Джефферс, 1981)
А =
Главное собственное число позволяет оценить максимальную интенсивность промысла, который допустим в данной популяции и не приводит к уменьшению ее численности. Если Я — доля особей в %, изымаемых нз популяции, то число особей, которых необходимо изъять из популяции, чтобы ее размер стал равен исходному, равно
я=шо(А^
Приведенный пример страдает таким же недостатком, что и детерминистическая экспоненциальная модель роста популяции
(IV.2—1): мы допускаем, что популяция может неограниченно расти. Более реалистическая модель должна учитывать, что все элементы матрицы А являются некоторыми функциями размера популяций.
Примеры матричных моделей, служащих для изучения структуры популяций различных растительных и животйых организмов, а также круговорота питательных веществ в экосистемах можно найти в книге Дж. Джефферса (1981).
