Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Можно предположить, что если ЦЭТ имеет доноры и акцепторы электронов, потенциалы которых позволяют функционировать какому-либо известному темновому генератору AJiH+, то с большой вероятностью такой генератор, включающий соответствующие переносчики электронов, существует (принцип промежуточного генератора).
Редокс-потенциалы акцепторов фотосистемы I таковы, что они могли бы донировать электроны в комплекс I, аналогичный таковому в дыхательной цепи митохондрий. Это позволило бы
запасать энергию в виде Щ\Н+ и соответственно переводить ее в биологически полезную форму АТФ. В этом случае ЦЭТ растений выглядела бы так, как она представлена на рис. 14.
Анализ рис. 14 приводит к выводу, что участие комплекса I в ЦЭТ сделало бы возможным восстановление НАД(Ф) за счет работы только фотосистемы II. Образование НАД(Ф)Н в них могло бы происходить так же, как у пурпурных бактерий, за счет обратного транспорта. Для этого был бы необходим эффективный циклический транспорт электронов в фотосистеме II. Такая ЦЭТ соответствовала бы бактериальной, но с использованием в качестве донора электронов воды. Кроме рассмотренной ситуации, возможна также обратная картина, при которой Донором электронов служит не вода, как у растений, а более
восстановленные соединения, и вместе с тем энергии кванта света хватает для того, чтобы охватить первый и третий энергопреобразующие комплексы и работать сразу на двух генераторах АЩ+ вместо одного. Таким объектом являются, по-видимому, зеленые серобактерии.
Следовательно, точка зрения, согласно которой минимальной функциональной единицей энергопреобразующих электронтранспортных цепей являются комплексы молекул переносчиков, способных к образованию трансмембранной разности электрохимического потенциала ионов водорода, приводит к достаточно естественной и простой картине, согласно которой в центре энергетического преобразования в ЦЭТ стоят темновые генераторы АЩ+ -комплекс III и, возможно, комплекс I. Объединение с ними остальных энергопреобразующих комплексов и образует ЦЭТ, специфичную для каждого типа организмов.
Заключение
Выше были рассмотрены только процессы транспорта электронов при дыхании и фотосинтезе и совсем не затрагивались другие известные системы переноса электронов, такие, как система гидроксилирования, нитрогеназа, и многие другие. Подробный анализ химических свойств и строения этих систем приведен в книге Г. И. Лихтенштейна [1979], к которой мы и отсылаем читателя. Рассмотрение лишь энергопреобразующих систем транспорта электронов связано с их структурированностью, которая доказана экспериментально.
Наиболее изученным в отношении состава и структуры, а также последовательности, кинетики и термодинамики переноса электронов является ФРЦ пурпурных бактерий. По-видимому, общие принципы функционирования других фотосинтетических реакционных центров сходны с таковыми для ФРЦ пурпурных бактерий (см. гл. 9). Вместе с тем совершенно очевидно, что детали организации различных реакционных центров могут быть отличны друг от друга. Изложенное справедливо и для других комплексов, участвующих в переносе электронов.
Проведенный выше анализ переноса электронов при дыхании и фотосинтезе показывает, что, несмотря на значительный прогресс в изучении различных аспектов транспорта электронов, до настоящего времени во многом еще неясны последовательность, механизмы и кинетика переноса электронов для основных электрон-транспортных комплексов I—IV дыхательной цепи, а также комплексов ФРЦ.
Далее в книге мы рассмотрим способы взаимодействия переносчиков электронов друг с другом, кинетику переноса электронов внутри отдельных электронтранспортных комплексов, а также зависимость скорости переноса электронов от различных факторов. До последнего времени предполагалось, что перенос
электронов в биосистемах можно описать таким же образом, как и окислительно-восстановительные реакции, происходящие в растворах. Вместе с тем, как явствует из приведенного выше материала, структурной единицей переноса электронов в ЦЭТ являются определенным образом организованные электрон-транспортные комплексы. Для описания транспорта электронов в таких комплексах нами используется далее вероятностное описание [Шинкарев, Венедиктов, 1977], одной из характерных черт которого является введение состояний комплекса как целого. Предложенный формализм является достаточно общим и может быть использован для описания функционирования не только электронтранспортных, но и других мультиферментных комплексов.
Глава 2
ВЕРОЯТНОСТНАЯ МОДЕЛЬ МУЛЬТИФЕРМЕНТНОГО КОМПЛЕКСА
В данной главе приведены сведения из теории вероятностей и случайных процессов, необходимые для формулировки вероятностной модели функционирования мультиферментного комплекса. Большинство примеров, приведенных для иллюстрации основных положений теории вероятностей и случайных процессов, относится к этой вероятностной модели. Выбранная нами точка зрения на мультиферментный комплекс как на совокупность взаимодействующих центров, каждый из которых может находиться в конечном числе состояний, позволяет в рамках единой кинетической схемы охватить чрезвычайно большой класс процессов, таких, как обычный ферментативный катализ, адсорбцию, окислительно-восстановительные реакции, эстафетный транспорт ионов и т. д., рассматриваемых обычно отдельно друг от друга.
