Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
*) Болыиипство нейронов зрительной системы, электрическую активность которых регистрируют при микроилсктродном отведении, обладают спонтанной активпостыо, т. о. дают некоторую постоянную импульсацию в отсутствие стимула.
(и цветовую) стимуляцию и особенности проводящих волокон от сетчатки к I1KT и дальше в кору.
С е т ч а т к а. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки имеют, как правило, круглую форму. Эти клетки дают ответ нри подаче на центр рецептивного ноля небольшого пятна света *). Если увеличивать диаметр светового пятна до некоторого предельного значения, то ответ нейрона растет пропорционально площади
Гис.
а)
s)
122. Гецеитипцые ноля нсйрпггп лрителмшй сиеп.лы. а) Сетчатка (J), НКТ (2)\ б) кора; 1> 2 - ¦ рецептивные по:я простых кгетск I'tijы; з, 4 — с;:оя->пых.
пятна. Центральная возбуждающая часть рецептивного поля, которую называют также его зоной суммации, окружена концентрической кольцевой тормозной зоной, так что при увеличении диаметра пятна сверх предельного ответ нейрона начинает уменьшаться (рис. 122). Если пятно света полностью покроет рецептивное ноле (например, нри тотальном засвете сетчатки), то ответ данной клетки будет наименьший, по все же сохранится. Размер рецептивных нолей (у кошки) минимален в центральной части сетчатки 2) и доходит примерно до 0,2J. Чем дальше к периферии сетчатки, тем больше становится величипа рецептивного поля, достигая 3° и более [319, 320].
По характеру ответа на световую стимуляцию ганглиозные клетки сетчатки делятся па два основных типа — фазические или клетки типа У’, и тонические, или клетки типа X [320—320]. Фазические клетки дают мощный отпет на включение светового пятна, носле чего ответ сильно уменьшается и уровень импульсной активности приближается к уровню спонтанной активности. Топические
г) Такие нейроны называют ои-нейрогами. Другие нейроны дают ответ при выключении пятна и носят название «//-нейронов. В дальнейшем, если это-специально пе оговорено, мы будем гопорнть только об лп-пейронах.
2) У кошки нет в центре сетчатки такой выраженной зоны, какой является у обезьян н человека фовеа. Область наилучшего ридепия у кошек носит название aiea centralis.
клетки дают выраженный ответ без заметного снижения во все время действия стимула.
Как оказалось, фазические и тонические клетки отличаются друг от друга по целому ряду признаков 1320 — 3221. Большая часть фазических клеток имеет рецептивные поля не в агза centralis, а дальше от нее к периферии. Если рассмотреть периферию поля зрения, то среди всех клеток, имеющих там спои рецептивные ноля, доля фазических клеток очень велика [320- 3221. При одном и том же удалении от центра сетчатки диаметры зс п суммации больше у фазических клеток [320—322].
Цветовая чувствительность. Нажно отметить, что к цвету стимула чувствительны именно топические клетки. Эти немногочисленные, правда, данные получены при регистрации активности одиночных клеток сетчатки у рыб [327, 328], которые, как известно, обладают хорошо развитым цветовым зрением. Фазические клетки у рыб но являются цвето-снецифическими.1
Пар у ж н о е коленчатое тело. Рецептивные поля большинства клеток ITKT имеют примерно такую же форму и размер, как и рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки. Основное отличие рецептивных нолей ПКТ — более мощная тормозная периферия. При подаче большого светового пятна, перекрывающего периферию рецептивного поля, ответы клеток НКТ обычно полностью подавлены [321, 32(>, 329, 330J. Полученные в последние годы злектрофизиологические данные позволили объяснить ото отличие клеток НКТ от клеток сетчатки. Считают, что периферия рецептивного поля клеток 1ГКТ составлена из центральных зон рецептивных полей «//-клеток сетчатки [323, 331].
Характер otneemoe клеток НКТ на световую стимуляцию. По тину ответов клетки JIKT также разделяются на фазические и тонические. Как и в сетчатке, большая часть рецептивных нолей в центральной части поля зрения принадлежит тоническим клеткам. На периферии более 70% рецептивных нолей принадлежат клеткам фазическим. Кроме того, по тому, как зависит ответ клеток НКТ от освещенности, также разделяют ;>ти клетки на три тина {296]: а) с изменением освещенности меняется зона суммации (I тип); б) с изменением освещенности пропорционально изменяется и ответ клетки, а диаметр зоны суммации остается неизменным (II тип); в) ни ответ, ни размер зоны суммации клеток не меняются при изменении освещенности (III тип).
Проводящие пути от сетчатки в НКТ. Было известно, что волокла в зрительном тракте имеются двух типов — с малой скоростью проведения (20—25 м/с) и с большой скоростью проведения (35 — 45 м/с) [260). Как выяснилось в последние годы, разделение этих волокон на «.медленные» и «быстрые» (так для краткости будем называть волокна первого и второго типа) коррелирует с разделе-
нием клеток на тонические и физические. Установлено [321, 330'г 332—ЗЗ^], что фазические нейроны передают импульсацию по «быстрым» волокнам, а тонические —но «медленным» (рис. 123). Важным для нашего рассмотрения является также то, что в нодав-ляювц'м большинстве случаев фазические нейроны НКТ получают афферентацию от «быстрых» волокон, т. е. связаны с фазическимк же нейронами сетчатки, а тонические нейроны — от «медленных»,, т. е. связаны с топическими же нейронами сетчатки [321, 330, 332,. 3331. Фазические нейроны И КТ дают выраженный ответ при больших скоростях перемещения стимула — вплоть до 300 град/с.
