Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Первая часть содержит попытку свести к единым представлениям данные о том, какие информационные преобразования могут происходить в нейроне, включая сведения из физиологии и результаты моделирования. Эта проблема после многолетнего (порядка 10 лет) перерыва вновь стала актуальна в связи с возникновением новых взглядов на роль дендритов, основанием для которых послужили, с одной стороны, новые электрофизиологические факты [34—45], а с другой — развитие формального аппарата для моделирования процессов в нервных волокнах [21, 22,47—50, 52-58, 65-68].
В первой главе излагаются современные воззрения па процессы в активной мембране нейрона. Эги процессы интересны потому, что они лежат в основе взаимодействий электрических сигналов в разного типа элементах нервной клетки, и их понимание используется для выяснения принципов тих взаимодействий — прежде всего в теле клетки и дендритах различной конфигурации,— т. е. в элементах, которые «свернуты» из мембраны. Затем приводятся электрофизиологические сведения о функции тела клетки. Обсуждаются современные представления о свойствах депдритов и происходящих в них процессах.
Во второй главе дается сводка результатов математического моделирования процессов распространения импульсов по нервным волокнам разной конфигурации. Обосновывается возможность распространения этих результатов па дендриты, если они покрыты возбудимой мембраной. В третьей главе систематизированы предполагаемые информационные операции в дендритах. В четвертой главе подводятся итоги анализа информационных свойств нейронов.
ГЛАВА I
КРАТКИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О НЕЙРОНЕ
Нейрон состоит из тела клетки — сомы, множества ветвящихся отростков — дендритов и одного выходного волокна — аксона. Внутриклеточная среда отграничена от внеклеточной тонкой оболочкой — мембраной. На мембране сомы и дендритов расположены синапсы — окончания аксонов других нейронов (иногда и своего аксона тоже).
Разные тины нервных клеток характеризуются разной геометрической структурой дендритов. Встречаются дендриты довольпо
длинные, простирающиеся от сомы па 400 — ООО мкм и маловетвя-щиеся (рис. 1, 2). К другому крайнему типу относятся нейроны, дендриты которых недалеко отходят от сомы и имеют большое количество узлов ветвления (рис. 3).
Плотность распределения синапсов на соме и дендритах в среднем одинаково [5—8], однако отмечается несколько повышенная плотность распределения синапсов в узла^ ветвления [5] и в области локалышх расширений дендритов [8]. (Некоторые авторы [8, 9] считают поэтому, что узлы ветвления дендритов имеют большее значение для функционирования^нейроца, чем’ участки между узлами).
На соме нервных клеток в большинстве случаев синапсы мелкие, их линейные размеры не превышают 0,2—0,4 мкм (для нервной системы млекопитающих) в то время как па дендритах значительная часть синапсов имеет протяженность около 1 мкм [10].
Па дендритах бывают синаптические контакты специального вида — так называемые «пшпиковые» синапсы, т. е. синапсы, располагающиеся на грибообразных отростках. Шипик состоит из топкой ножки, окончание которой утолщено в 3—5 раз, образуя
головку шиника. На головке размещается один или несколько синаптических контактов [8]. В некоторых отделах мозга (например, у дендритов нейронов пирамидной коры [И]) подавляющее большинство синапсов расположено на шипиках.
1. Процессы на мембране. Различают пассивные (невозбудимые). и активные (возбудимые) клеточные мембраны [12—20].
Нервные элементы с возбудимой мембраной проводят импульсы (потенциалы действия, пиковые потенциалы, спайки), распространяющиеся без затухания (в отдельных случаях с меньшим, чем при пассивном проведении, убыванием амплитуды — так называемые декремептные спайки [18]). Активной является мембрана аксона, а также вся или по крайней мере отдельные участки мембраны сомы и депдритов нейрона [19, 20].
[I е в о з б у ж д е н н а я мембрана. В спокойном состоянии мембраны среда внутри клетки имеет пекоторый «потенциал покоя» (примерно 70 мВ) относительно внешней среды. Эта разность потенциалов определяется разной концентрацией ионов ряда элементов, главным образом ионов натрия и калия. Внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно по отношению
Рис. 2. Мотонейроп [!.'!] п — сома, й — дендриты.
Рис. 3. Нейрон Пуршшьс [7Г>].
§ 1. Механизмы возбуждения мембраны нейрона
к ее наружной поверхности. Наблюдаемые разности концентраций ионов и потенциалов по обе стороны мембраны обусловлены процессами клеточного обмена — неким гипотетическим «метаболическим насосом», выкачивающим часть ионов натрия наружу и накачивающим часть ионов калия внутрь клетки.
Изменение потенциала под действием синапсов в сторону деполяризации называют возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП), а в сторону гиперполяризации — тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП). Соответственно нее факторы, включая действие сипапсов, называют возбуждающими или тормозными в зависимости от того, повышают или понижают они потенциал с внутренней стороны мембраны.
