Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
V-У
по первому входу, и импульс по второму входу, приходя чуть позже, попадает в фазу гиперполяризации и тоже блокируется.
~At$ 0 +4tg At
$
Рис. 13. Характеристики ответов детекторов совпадения (а, в) и несовпадения (б, г). По оси абсцисс — интервал д* между импульсами, приходящими по разным входам (в случае (б) и (г) с учетом дополнительной задержки); по оси ординат — среднее число имнуль-л сов п или вероятность появления импульса на выходе детектора р.
Зависимость вероятности срабатывания нейрона от At должна иметь вид как на рис. 13, г.
2. Детектор задержки. В нервной системе, по-видимому, имеются нейроны, которые представляют собой сочетания элемента совпадения с лилиями задержек. Наличие задержек, создаваемых отрезками дендритов, разпых ыо разным входам, обусловливает возможность детектирования различных временных интервалов между приходящими на входы импульсами.
Рассмотрим в качестве примера таких детекторов нейроны верхних медиальных олив слуховой системы.
Пример 1. Часть нейронов верхних медиальных олив (меньшая часть, приблизительно 20%) по морфологическим данным [185] имеет симметричную структуру (рис. 14). Условия для прохождения дендритных спайков справа и слева через сому в аксон такого нейрона будут одинаковыми. Если допустить, что расширение сомы относительно дендрита больше критического, то сома будет выполнять роль детектора совпадения. Попятно, что такой нейрон-детектор может срабатывать лишь при условии, что фактическая разность моментов прихода входных импульсов
будет отличаться от разности задержек, вносимых деядритами, на временной интервал порядка At0. В итоге пейрон-детектор должен иметь характеристику, аналогичную показанной на рис. 13, в но сдвинутую по оси At на величину, определенную задержкой в дендритах. Именно такого вида характеристики наблюдаются электрофизиологами у меньшей части нейронов медиальных олив (см. [183], а также рис. 42в [184]).
Пример 2. Большая часть нейронов верхних медиальных олив (примерно 70%) асимметричпа: их аксон смещен к одному из двух дендритов (рис. 15). Уело- дКСОш
вия для прохождения дендритпых „ |
спайков справа и слева через сому в аксон такого нейрона различны.
Предполагается, что расширение со стороны дендрита, отдаленного а)
дх,
Аксон
Лендрит
Сома
Дендрит
Рис. 14. Схема «симметричного» нейрона верхних медиальных олив. Аксон расположен посередине сомы нейрона, i азность длин дендритов от левого н правого сииап-сов до сомы обусловливает величину детектируемой задержки.
В) ¦¦
1ис. 15. Схемы «асиыыетричиых» нейронов верхних медиальных олив о) Айсон смещен к одному из дендритов (здесь правому); б) аксон посередине сомы, но одни из дендритов (здесь правый) толще.
от аксона, больше критического, а со стороны дендрита, к которому смещен аксон, меньше критического. Это приводит к тому, что спайк, приходящий по первому дендриту, всегда блокируется, а по второму дендриту проходит почти всегда, за исключением случая, когда он попадает в фазу гинерполяризации от первого спайка, блокировавшегося с другой стороны сомы.
Характеристика этого нейрона аналогична показанной па рис. 13, г, по смещенной вдоль оси At на некоторую величину, обусловленную разностью времен проведения по правому и левому дендритам. В электрофизиологических экспериментах такого типа характеристики (в основном на участке изменения At от
— At до 0 в обозначениях рис. 13, г) получены для большей части нейронов медиальных олив (см. [183], рис. 42 из [184], а также § 2 гл. VI). Рабочим участком характеристики этих нейронов является участок монотонного изменения вероятности.
3. Детектор скорости и направления. Функционирование нервной системы в ряде случаев сопровождается перемещением возбужденной области по некоторому множеству элементов (рецепторов, нейронов). Скорость и направление перемещения возбуж-
дения, несущие определенную информацию, регистрируются специальными нейронами-детекторами. Для реализации детектора скорости и направления могут быть использованы элементы, создающие (вносящие) задержку, управляющие задержкой и избирательно реагирующие на определенную задержку нервного импульса. Современное представление о функции дендритов указывает на то, что такими элементами могут служить: а) отрезки дендрита, в том число имеющие локальные расширения, па кото-рых|имеются синаптические контакты и которые способны работать
в двух режимах: во-нервых, служить управляемой линией задержки (к <^к0)я, во-вторых, выполнять функции элемента совпадения (к ^>fe0) и б) узлы ветвления, работающие в режиме совпадения, т. е. пропускающие сигпал при условии совпадения моментов прихода импульсов по двум входным волокнам (к к0).
Представляется возможным существование по крайней i^epe двух видов детекторов скорости. Детекторы первого вида образованы цепочкой элементов совпадения — это могут быть или узлы совпадения (рис. 16, а) [67, 73], или локальные расширения (рис. 16, б), когда коэффициент расширения больше критического (к >&„). Условием появления выходного импульса в таком детекторе является равенство времени прохождения возбуждения по среде между двумя точками съема информации той задержке, которая вносится соответствующими отрезками дендрита на пути движения дендритного спайка.
