Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
При расширениях меньше к0 (когда и одиноч-
ный импульс проходит) за счет наложения двух входных импульсов проведение сигнала через узел ускоряется. Модель узла, в котором все три волокна равны по диаметру, показала, что если по двум волокнам импульсы нодхо-дят одновременно, то выходной сигнал появляется на 0,2 мс раньше, че.м при прохождении одиночного импульса [68].
Узел с неодинаковыми входными волокнами. Различие диаметров входных волокон представляет интересный случай, поскольку он часто наблюдается в естественных услолшях.
Такой узел рассматривался в работе [67]. Параметры узла были следующие: диаметр первого входного волокна в 1,5 раза меньше диаметра второго и в 5 раз меньше диаметра выходного волокна. В этом узле импульс блокируется, если возбуждается только первое волокно и проходит через узел ветвления, если возбуждается только второе волокно. Анализ показал, что предварительное возбуждение нервого волокна может заблокировать импульс, приходящий по второму волокну; это произойдет в том случае, если второй импульс попадет в фазу рефрактерное™, созданную заблокированным первым. Таким образом, первое во-
I nc. ft. Зависимость амплитуды Г импульса за узлом ветвления от задержки между моментами стимуляции Дг входных волокон [683.
г) Бее результаты для «нормальной» мембраны.
локпо может оказаться запрещающим для сигнала по второму волокну. Расчеты показали, что этот эффект происходит, если первый импульс опережает второй на А? = 1,7 — 2,8 мс [67].
4. Узел ветвления с локальными расширениями. В таком узле входные волокна перед тем, как слиться в одпо выходное волокно, несколько расширяются, претерпевая скачкообразное утолщение протяженностью I меньше к (рис. 4, д). Как указывалось, локальные расширения в узлах наблюдаются морфологами. Программа, моделирующая такую структуру, представляет собой комбинацию двух программ: для скачкообразного расширения и для узла ветвления волокон.
Повышение надежности проведения узлом с локальными расширениями. На модели узла с предварительными расширениями сливающихся волокон исследовались две задачи.
Первая задача состояла в том, чтобы выяснить условия проведения через узел одиночного импульса, приходящего по одному волокну. Установлено, что благодаря наличию локального расширения d$ на волокне dl непосредственно перед точкой ветвления одиночный импульс способен пройти через узел при значительно больших отношениях da/dl (рис. 4, д) достигает ~ 10
[65, 66, 68] вместо 5,5, как в случае без локального расширения
— рис. 4, г). 11о-видимому, локальное расширение на входе узла выполняет роль предварительного усилителя. Напомним, что эффект усиления в непрерывно расширяющемся волокне отмечен еще в работе [56]. Очевидно, что усилительным эффектом будет обладать и волокно со ступенчатым расширением, разновидность которого и образует локальное расширение d:l на входном волокне узла. Заметим, что если протяженность расширепия 5> к, то можно ожидать, что импульс «установится» на этом участке и что здесь допустимо расширение, близкое к критическому к0. Но в случае локального расширения, когда его протяженность меньше к, допустимое расширение будет к ]> к0. Однако в любом случае локальное расширение облегчает проведение одиночного импульса через узел ветвления.
Во второй задаче рассматривался такой узел, в котором одиночный импульс заведомо блокируется, но два проходят, если Дt < при этом выяснялись условия проведения двух импуль-
сов, подошедших по обоим входным волокнам. Установлено, что благодаря локальным расширениям на входе узла импульс на выходе будет появляться при большем временном интервале (Д?0) между входными импульсами, чем в узле без локального расширения.
Например, при моделировании узла ветвления с dg/dj = 6 получено, что без локального расширения импульеы проходят через узел, если разность моментов их прихода к точке ветвления
2 Н. В. Позин и др.
Д? 0,6 мс. Дополнение такого узла локальным расширением (djdl = 3, I = X) обеспечивает прохождение импульсов при Д t 0,7 мс. Иными словами, узел выполняет логическую операцию «И», допуская! большее расхождение моментов прихода входных сигналов.
§ 3. Управление оперл к .пемеатариых звеньях
1. Факторы, влияющие на проведение спайка. В этом разделе систематизированы результаты расчетов на ЭВМ (как собственные так и других авторов), в которых менялись характеристики мембраны волокна, влияющие на процесс распространения импульсов и импульсных последовательностей [55, 57, 58, 65, 68].
Конкретно в указанных исследованиях выяснялось влияние следующих величин.
1) Исследовались [57, 58] последствия изменения крутизны
нарастания натриевого тока — иными словами, речь идет о зависимости натриевого тока от напряжения или от изменения скорости открывания каналов натрия. Имеются указания, что на состояние этих каналов влияет концентрация ионов кальция [69]. Не исключено, что крутизной нарастания натриевого тока управляют некоторые типы синапсов (известно, в частности, что ионы кальция способны выделяться контактами глиальных клеток , [70]). Как следует из результатов моделирования (см. ниже), изменение крутизны парастания натриевого тока является эффективным управляющим фактором, способным существенно влиять на характер проведения возбуждения. ]
