Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Зрительная кора. В отличие от результатов более ранних работ Хьюбела и Визела [337 , 3(59], последующие работы выявили, что у кошки большинство исследованных клеток коры (17 поле) — бинокулярные [342, 370—373]. Так, в IV слое коры было большое число бинокулярных нейронов, получивших название «гейт-нейроны» [342, 372, 3731. У этих нейронов рецептивное поле одного глаза было тормозным с небольшой внутренней возбудительной золой (средний размер — 0,0"), а поле другого глаза было возбуждающим и имело также весьма небольшой размер 1342, 372|. Такие нейроны отвечают только при определенном положении осей глаз, фиксирующих точку в одной плоскости со стимулом, который должен при атом точно попасть в возбуждающие зоны обоих рецептивных нолей. При небольшом сдвиге осей глаз (5—17 угловых лшиут) ответ таких нейронов почти полностью исчезает.
Наиболее общий тин организации рецептивных нолей бинокулярных нейронов простого тина (ло классификации Хыобела и Визела) заключается в том, что в центре ноля имеется небольшая возбуждающая зона, окруженная но бокам более широкими и вытянутыми тормозными зонами. Эти нейроны избирательно чувствительны к направлениям, в которых вытянуты тормозные зоны поля. Как видно, свойства ;>тих клеток напоминают свойства описанных выше бинокулярных клеток НКТ.
Другой тип бинокулярных нейронов, найденных в коре кошки, но свойствам соответствует сложным. В отличие от простых, нри тестировании световым сти.мулом рецептивных нолей сложных клеток нельзя выделить тормозную и возбудительную зоны. Однако оти нейроны также весьма чувствительны к относительному сдвигу оптимального стимула в двух их рецептивных нолях. Показано, что смещение стимула уже на 5—7 угл. мин. от оптимального положения заметно уменьшает ответ нейрона. Таким образом, :>ти нейроны избирательно отвечают на стимул определенной ориентации, расположенный в узкой (по глубине) полосе пространства с размером, равным размерам и.х рецептивного поля (до 6°) [370, 371].
Общим свойством многих бинокулярных нейронов является то, что два их рецептивных поля находятся не в корреспондирующих участках сетчаток, а несколько смещены друг относительно друга (являются диспаратными) (рис. 139). Величина этой диспаратности различна для разных клеток. Бинокулярный нейрон с такими диспаратными рецептивными нолями будет отвечать лишь на стимул, расположенный в определенном месте поля
Гис. 139. Диспаратность р пепТнвных полей. J рс-цсптшшыо поля различных нейронов для ипенлатераль-ного глаза, 2 ¦- то же для контрлатсральяого глаза. Цифры на нолях относятся к номеру соотистствунице-го бинокулярного нейрона. Вннлу дана шкала, показывающая относительное смещение (диспаратность) рецептивных полей (но ГМ21).
J не. 140. Гистограмма, покапывающая число нелронов с равной диспаратностью рецептивных полой (1). 2 - рапброс центров рецептивных нолей. Видно, что наибольшее число нейронов реагирует на нулевую диспаратность стимулов (точная корреспонденция). Максимальная величина диспаратности нолей • 1.2е (по L;M:il).
зрения и на определенной глубине относительно точки фиксации. Вероятно, такие нейроны обеспечивают нейрофизиологический базис восприятия объемной формы фиксируемого объекта1) Диапазон детектируемых ими значений диспаратности составляет в среднем 2,4° (± 1,2°) (рис. 140).
Блейкмор [371] установил, что бинокулярные нейроны зрительной системы организованы и отдельные колонки двух типов.
J) Нейропы, реагирующие па диспаратность стимула, у кошки найдены в основном в 17 иоле [342]. В отличие от этого, у обезьян большинство таких нейронов расположены на более высоких уровнях коры (в 17 поле их лишь 5%) 1369].;
Нейроны в колонках одного типа обслуживают достаточно широкий участок ноля зрения, по «настроены» на определенную глубину, так как имеют одинаковое значение детектируемой диспаратности. Нейроны в колонках второго типа, напротив, отличаются один от другого величиной детектируемой диспаратности, а их рецептивные ноля налагаются друг на друга.
В работе Битона и др. 1373] сообщалось об одном бинокулярном нейроне (сложного тина), для которого предпочтительное направление движения стимула в рецептивном поле одного глаза было противоположно направлению движению стимула в поле другого глаза. Бинокулярные нейроны подобного тина были найдены в дальнейшем и в других работах 1374, 375]. Диспаратность рецептивных полей этих нейронов примерно втрое превышала диспаратность нолей у обычных бинокулярных нейронов. Были найдены нейроны, рецептивное ноле правого глаза которых имело предпочтительное направление стимула справа налево, а левого глаза — слева направо, для других нейронов предпочтительными были противоположные направления. Зеки 1375] предположил, что такие нейроны могут при вергенционных движениях глаз обеспечивать приведение стимулов в середину зоны оптимальной диспаратности для обеспечения максимального различения по глубине.
Много бинокулярных нейронов подобного тина было обнаружено па более высоком корковом уровне у обезьяны 1375] в задней части Superior temporal silcus. Эта область коры получает связи от 17, 18 и 19 нолей. Важно отметить, что среди этих нейронов оказались такие, ответ которых был критичен в отношении длины движущихся навстречу (или в противоположных направлениях) краев. Автор предположил, что такие клетки реагируют на приближение и удаление объектов в ноле зрения. Возможно и другое объяснение функционального значения только что описанных «детекторов изменения диспаратности». Они могут обслуживать механизм бинокулярного слияния, так как при конвергенции глаз на неподвижной точке обе проекции этой точки на сетчатке смещаются аналогично тому, как они смещаются при удалении объекта и неподвижных глазах.
