Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Прорастающие через толщу почвы эпикотили гороха генерируют целую серию импульсов в ответ на возникающее раздражение [5691. Автор также считает, что это местные ПД, вызванные несинхронным возбуждением чувствительных к давлению отдельных клеток стебля.
Достаточно давно установлено [29], что слабое местное давление, изгиб, слабый удар и другая умеренная деформация стеблей многих растений приводят к появлению местной, импульсной формы электрической негативации (внеклеточное отведение). Энергия стимулов, вызывающих у растений такую реакцию, вполне сопоставима с энергией механических воздействий окружающей среды (дождь, ветер).
105
Так, для удара, например, показано, что порог возникновения электрического импульса равен 10* мг-мм на 1 мм2 поверхности растения (т.е.-Ю^Дж), в то время как энергия падающей капли дождя диаметром 5 мм составляет около 0,1 Дж [111]. Отсюда ясно, что чувствительность к механическим раздражениям у обычных высших растений не уступает чувствительности животных. Можно предположить, что регистрируемые макроэлектродами суммарные электрические ответы стеблей растений при пороговой силе неповреждающих деформаций являются местными ПД. Об этом свидетельствует характерная импульсная форма реакций, а также то, что они подчиняются практически всем основным закономерностям подпорогового и надпо-рогового раздражения, известным для возбудимых систем [29. 30, 111. 114], кроме, пожалуй, способности к распространению. В определенных условиях ПД, возникающие на такого рода воздействия, тем не менее могут и распространяться. Так, при прикосновении кисточкой к нектарникам липы генерируются как местные ПД в секреторных клетках, так и распространяющиеся ПД в обслуживающих нектарники проводящих пучках [ 164].
Несмотря на довольно длительную историю изучения механического раздражения растений, оно требует дальнейшего углубленного исследования.
Физическое раздражение. Среди физических раздражителей целесообразно выделить: 1) электростимуляцию; 2) температурную стимуляцию; 3) фотостимуляцию. Можно еще особо отметить радиостимуляцию, те. воздействие любых электромагнитных излучений, условно исключая при этом воздействие видимым светом как наиболее адекватный случай действия излучения вообще.
Электростимуляция. Для локомоторных растений применяется со времен Бердон-Сандерсона [339]. Такое раздражение не является естественным, но оно адекватно природе ПД, так как непосредственно связано с переносом заряда, обеспечивающего снижение Ет на пороговую величину. Наиболее общей мерой возбудимости принято считать хронаксию, определение которой основывается именно на электрическом раздражении [481]. Лапик [481] не только ввел эту величину в физиологию животных и обосновал ее связь с функциональной подвижностью, лабильностью (по Введенскому), но и измерил ее у самых различных биологических объектов, в том числе и у мимозы (табл.2).
Понятие хронаксии тесно связано с понятием реобазы, которое характеризует пороговую (минимальную) силу электрического раздражения постоянным током бесконечной длительности. Хронаксия представляет собой то минимальное время, в течение которого должен действовать ток, равный двум реобазам, чтобы вызвать пороговое возбуждение. Из представленных в табл. 2 данных видно, что хронаксия листа мимозы (30 мс) близка к таковой для возбудимых органов беспозвоночных и некоторых органов позвоночных животных (лягушки).
Что касается нелокомоторных растений, то, очевидно, из-за того, что применение электрического способа раздражения сопряжено с
106
Таблица 2
СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ О ВЕЛИЧИНЕ ХРОНАКСИИ У РАЗЛИЧНЫХ ОБЪЕКТОВ (на основании данных Лапика и др. [126])
Объект исследований Название органа Хронаксия. мс
Мимоза Листья 30
Медуза Мантия 20
Дождевой червь Нервная цепочка 20
Пиявка То же 30
Виноградная улитка Двигательные нервы 20
Краб Мышцы клешни 30
Лягушка Двигательные нервы
икроножной мышцы 0,3 --- 0,6
мышцы желудка 30---100
определенными методическими трудностями, таких исследований крайне мало.
Распространяющийся электрический импульс был зарегистрирован при электрической стимуляции усиков огурца в 1959—1960 гг. в лаборатории И.И. Гунара [75]. Его передний фронт распространялся по усику вне зоны раздражения с примерно одинаковой амплитудой и скоростью. Однако, судя по тексту, авторы не решились назвать этот импульс потенциалом действия. Действительно, несколько настораживает тот факт, что нисходящая ветвь импульса имела очень большую длительность. Вероятно, следует допустить, что применялось достаточно сильное электрическое раздражение (укалывается ток ~ 50 мкА при напряжении порядка одного — нескольких десятков вольт). Повреждение таким током и приводит, очевидно, к длительной стойкой деполяризации после пика. Хронаксия, определенная в этой работе, составляет 150—300 мс. Интересно, что в опытах Д.Г. Квасова [111] на стеблях и листовых черешках многих высших растений, не обладающих моторными функциями, при изучении местной импульсной реакции величина хронаксии была определена в 200 — 250 мс Способность импульса к распространению этот автор не анализировал, исходя из ложной предпосылки, что у обычных высших растений импульсное возбуждение не может быть распространяющимся.
