Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Говоря о роли Еп на мембране в транспортных процессах, нельзя не отметить их возможную роль в передвижении веществ на далекие расстояния во флоэме высших растений и в связи с этим о явлениях электроосмоса. Мысль о том, что в передвижении ассимилятов и других веществ важную роль могут играть разности электрических потенциалов на мембранах проводящих тканей, неоднократно высказывалась в литературе. Она отчасти косвенно подтверждалась многочисленными опытами с пропусканием слабых электрических токов, а также с применением приема шунтирования. Последний был разработан и обоснован нами [183, 545] и состоит в приложении к поверхности ткани индифферентного материала, смоченного слабым сбалансированным раствором электролитов. Четкая прямая зависимость интенсивности передвижения веществ и разности потенциалов в шунтируемом участке от электропроводности приложенного шунта свидетельствовала в пользу участия биопотенциалов в дальнем транспорте. Высказывались различные соображения о конкретных механизмах участия биопотенциалов в передвижении веществ во флоэме. Наиболее широко обсуждался в свое время электроосмотический механизм, который, как известно, описывается уравнением
е ДЧ*
v = — — С, cm
4щ Ах
I/
где V — скорость электроосмоса; — градиент внешнего эле-
Ах
ктрического поля; €— диэлектрическая проницаемость среды; т| — вязкость среды; С, — электрокинетический потенциал. Предполагалось, что в соответствии с этим уравнением во флоэме имеются необходимые условия для его осуществления: 1) капиллярные структуры в ситовидных трубках, которые представлены микрофибриллами и микрофиламентами 1519]; 2) существование на поверхности капиллярных структур электрокинетического потенциала, который согласно имеющимся данным для микрофибрилл и микрофиламентов ситовидных трубок должен иметь отрицательный знак [696]; 3) градиент электрического потенциала по длине капиллярных образований. Его, как полагают, могут создавать мембранные потенциалы на ситовидных пластинках, кстати замеренные экспериментально с помощью микроэлектродов [317]. Предполагалось, что в генерации этих мембранных потенциалов важную роль играет циркуляция ионов К+ [644].
Электроосмотическая концепция флоэмного транспорта подверглась детальному обсуждению и основательной критике [499, 671]. Были сделаны довольно успешные попытки усовершенствовать ее [387, 422]. Однако в дальнейшем эта концепция не получила серьезного раз-
32
вития, что можно связать в первую очередь с большими трудностями, возникшими при изучении механизмов флоэмного транспорта. Тем не менее есть надежда, что новые факты, установленные в последнее время, в частности обнаружение в плазматических мембранах ситовидных трубок высокоактивной электрогенной протонной помпы [693], позволит с новых позиций подойти к оценке возможности существования электроосмотической компоненты флоэмного транспорта.
По-видимому, более простая ситуация складывается относительно роли электроосмоса в транспорте воды и растворенных веществ не в специализированных ситовидных трубках, а через поры клеточных мембран. Несомненность существования этого механизма в клетках растений утверждалась Д.А.Сабининым [232] и впоследствии обосновывалась другими исследователями [677]. Однако конкретный вклад, который может вносить электроосмос в процессы мембранного транспорта, остается пока неясным.
В заключение этой главы наметим еще некоторые аспекты участия Ет в функционировании клеток высших растений. Сюда следует отнести влияние Ет на активность мембраносвязанных ферментов. В связи с вопросами активного транспорта выше обсуждалось такое влияние на транспортные АТФазы. Однако следует ожидать, что и другие ферментные системы могут регулироваться Ет. К сожалению, в этом направлении имеются лишь единичные наблюдения. Так, например, на мембранных везикулах, полученных из развивающихся волокон хлопка, установлено возрастание активности р-глюкансинтазы в 4-12 раз при повышении величины Ет путем увеличения градиента К+ в присутствии валиномицина [292]. В связи с этим обращает на себя внимание тот факт, что активность данного фермента в мембране клеток высших растений в сильной степени регулируется состоянием ближайшего липидного окружения [688]. В то же время четко показана зависимость микровязкости липидов вблизи белковых субъединиц в мембране от величины Еп [256].
Нельзя не упомянуть еще один важный аспект функциональной значимости Ет. Речь идет о механизме действия фитогормонов. Влияние фитогормонов на электрическую полярность мембран клеток растений хорошо известно (см. раздел 6). Оно связано прежде всего с их действием на системы первичного активного транспорта, в частности, на Н+-АТФазу [202, 507]. Поскольку точкой приложения фитогормонов являются соответствующие рецепторные белки, то, как уже отмечалось выше (раздел 6), изменение активности Н+-АТФазы под влиянием этих соединений носит не прямой, а опосредованный характер. Тем не менее именно сдвиг величины Д(1Н+ на мембране составляет важное звено в механизме их действия. Причем если до недавнего времени основное внимание здесь уделялось химической компоненте Д|хН+,т.е. ДрН ("теория кислого роста”), то в последнее время все большее внимание начинает привлекать электрическая
