Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
? *rlifcfr-r+'UN.-r+*|a-r
Г '>к[к*Г+'ы.[Ма*]Ь + 'а[С1_]"‘ ’
где Рк, PN„ Ра — коэффициенты проницаемости для соответствующих ионов; [К*]001, [Na+]out и [CMout — концентрации этих ионов с наружной стороны; [K+]in, [Na+]‘n и [Cl~]in — концентрации ионов внутри клеток. Уравнение показывает, что диффузионная компонента Ет определяется распределением этих ионов во внутренней и внешней средах и зависит от их коэффициентов проницаемости.
В величину Ев могут вносить заметный вклад и другие ионы. В более общем виде для одновалентных катионов (/+) и анионов (j~) уравнение Гольдмана имеет следующий вид;
я г I -tout л г iin
Ъг\Г] *1Р,[Г]
Е в=—In--------------------------------------------------:- -. (5)
F Г х1ш Д п Г . l°ut ' '
F Ы,[Г] + 5^И
При необходимости в уравнение Гольдмана могут быть введены еще дополнительные члены на случай, когда в средах присутствуют в
2_
значительных количествах двухвалентные ионы, например Са2+, S04 и т.п. [136]. Однако в биологической литературе, в частности в
29
работах по биоэлектрогенезу и ионному транспорту у растений Ев рассчитывают, как правило, по уравнению 4 (306]. Вместо абсолютных величин коэффициентов проницаемости Pj часто подставляют относительные коэффициенты проницаемости Pj/P/r.
Е *т In 1 М»Т+/ frfa-f “
° F + Ъ/*[сг]7'’
Из уравнения 6 хорошо видно, что в случае, если Рк»Р-> Е0 действительно определяется только распределением К+ по обе стороны мембраны в соответствии с уравнением Нернста (3) для К+.
Уравнение Гольдмана именуют также уравнением постоянного поля. Гольдман ввел "приближение постоянного поля" для того, чтобы рассчитать величину мембранного потенциала с учетом основных ионных потоков, текущих через мембрану. Оно заключается в том, что градиент изменения электрического потенциала в мембране линеен (мембрана гомогенна). Ходжкин и Катц, сделав затем дополнительное допущение о пропорциональности концентрации ионов в мембране концентрации этих ионов в средах, получили так называемое уравнение постоянного поля Гольдмана—Ходжкина—Катца для плотности потока ионов сорта j (или просто уравнение Гольдмана для потока) в его окончательном виде:
ZjFEmPj [;Т - УГ exp(-z/Em / RT)
‘ RT 1 —exp(z;FEm/RT) ' ( ’
Это уравнение можно умножить на zjF, получив уравнение Гольдмана для тока:
4г‘ЕтГ1УГ-УГ'М-Ч1'Е-1«Т) (8)
' RT 1 —exp (ZjFEm/RT)
В стационарных условиях, когда суммарный ионный ток J равен нулю (7 = X Jj = 0 или J = /к+/Na+Ja = 0), и при еще одном допущении теории постоянного поля, что ионы движутся через мембрану независимо, не взаимодействуя между собой, уравнение 8 дает выражение для нахождения Ев (4 и 5).
Кроме теории постоянного поля для описания трансмембранных ионных потоков (токов) параллельно используется и другой подход, основанный на эквивалентной электрической схеме клеточной мембраны (см. разделы 5 и 14). В уравнениях эквивалентных схем используется понятие проводимости мембраны gm. Это величина, обратная удельному мембранному сопротивлению и равная сумме проводимостей мембраны для отдельных ионов (gm =?gj). В связи с этим важно отметить, что, хотя ионная проводимость gj тесно сопряжена с ионной проницаемостью Pj, так как изменения проницаемости
30
всегда сопровождаются изменением проводимости, тем не менее эти два понятия следует отличать друг от друга. Важным свойством коэффициента проницаемости Pj является его независимость от концентрации j во внешней и внутренней средах. Величина Pj прямо пропорциональна подвижности иона в мембране uj, его коэффициенту распределения 7j в мембране и обратно пропорциональна толщине мембраны х (Pj = uj уу RT/x), т е. Pj объективно характеризует свойства самой мембраны по отношению к данному иону. В то же время ионная проводимость gj, являющаяся коэффициентом пропорциональности между изменениями тока и мембранного потенциала (gj = dJj/dEm), как и сам ток Jj, зависит от концентрации j в среде по обе стороны мембраны. Считается, что уравнения постоянного поля более корректны. а уравнения эквивалентных схем — наглядны и удобны для применения [485].
Рассчитанные по уравнению Гольдмана для потока коэффициенты проницаемости К+ для мембран любых растительных клеток варьируют обычно от 10-* до 10~* см • с-1 [231]. Это справедливо, по-видимому, и для высших растений. Так, плазматические мембраны клеток корней овса имеютРк в пределах от0,8- 10”* до 22,0-1 O'® см • с'1 [654]. В нашей лаборатории также было показано, что Рк, рассчитанный по выходу из цитоплазмы изолированных проводящих пучков стебля тыквы 86Rb+(аналог К+). составляет примерно 2- 10-7-^- 7- 10-7 см • с-1 [194]. Есть основания считать, что величина действительно наибольшая из всех Pj, определяемых в клетках высших растений, и, следовательно, дает наибольший вклад в величину Е0.
