Регулфяция метаболизма - Ньюсхолм Э.
Скачать (прямая ссылка):
ma) ца (красная)
•Фазан (Phasiantis col- Грудная мыш 2,3 120,0 143,0 15 0,01 0,03
chicus) ца (белая)
Кролик (Oryctolagus М.. semitendino- 1,9 8,0 8,0 0,03 0,51
cunicuius) sus (красная)
Adductor longus
(белая) 0,3 30,0 26,0 --- 1,01 0,06
Крыса (линия Вистар) Сердечная 6,1 12,0 10,0 95 0,06 2,2
мышца
1 Некоторые данные этой таблицы взяты нз работ [58] и [60], остальные — нз неопубликованной работы П. Р. Элпа (Зоологическое отделение Оксфордского университета).
2 Днглицеридлипаза.
колизе составляет менее 10% его выхода при аэробном обмене. Однако запасы гликогена быстро истощаются, и поэтому добавочное образование АТФ возможно лишь в течение короткого периода. Белые мышцы могут энергично сокращаться недолгое время (например, когда животное спасается бегством ¦от врага), и их метаболизм хорошо приспособлен к такой роли: они сравнительно плохо снабжаются кровью, в них очень мало митохондрий и активность ферментов цикла трикарбоновых кислот невысока, но зато они обладают высокой способностью к анаэробному расщеплению гликогена (см. табл. 17). Запасы гликогена в белых мышцах несколько больше, чем в
красных: грудные мышцы курицы (белые) и сердечная мышца крысы (красная) содержат соответственно около 20 и 12 мкмоль остатков глюкозы в виде гликогена на 1 г свежей ткани. В белых мышцах активность фосфорилазы составляет около 100 мкмоль/мин-г, а в красных — около 20 мкмоль/мин-• г. Поэтому гликоген может расщепляться в белой мышце
Рис. 36. Превращение гликогена в лактат — основной путь генерации энергии в анаэробной мышце.
чрезвычайно быстро. Вместе с тем скудное кровоснабжение и низкая активность гексокиназы (около 2 мкмоль/мин-г) указывают на то, что анаэробный гликолиз, начинающийся свободной глюкозы, не мог бы обеспечить энергетические потребности сокращающейся мышцы. Типичным примером белых мышц служит грудная мускулатура кур и некоторых диких птиц: она используется исключительно при необходимости спасаться от врагов или для вечернего взлета на высокий насест (рис. 36).
Низкая эффективность механизма образования АТФ в анаэробных мышцах компенсируется их высокой гликолитической способностью. Об ограничении, связанном с быстрым исчерпанием запасов гликогена, свидетельствует тот факт, что механическая работа может поддерживаться лишь недолгое время (если бы фосфорилаза в этих мышцах активировалась полностью, то весь гликоген был бы использован примерно за 10 с). Уже много столетий известно, что дичь очень быстро-утомляется. Ксенофонт в своем «Анабасисе» (около 400 лет до н. э.) писал: «Дроф можно ловить, если их быстро вспугивать, так как они, подобно куропаткам, перелетают лишь на короткие расстояния, и скоро устают, а мясо их восхитительно» [3].
3. ИДЕНТИФИКАЦИЯ РЕГУЛЯТОРНЫХ ФЕРМЕНТОВ В СИСТЕМЕ МЕТАБОЛИЗМА ГЛИКОГЕНА.
Пути расщепления и синтеза гликогена включают сравнительно немного реакций, что значительно облегчает выявление регуляторных ферментов. Есть убедительные данные в пользу того, что фосфорилаза катализирует в клетке неравновесную реакцию.
а. Максимальная активность фосфорилазы ниже, чем. у некоторых других ферментов гликолиза: она близка к активности «неравновесного» фермента фосфофруктокиназы (табл. 17).
б. Отношение действующих масс для фосфорилазной реакции должно было бы определяться выражением [Глюкозо-1-<фосфат]Х[Гликоген„_1]/[Фн]Х[Гликогенп], где п — число остатков, глюкозы в гликогене. Так как гликоген состоит из молекул разной величины, найти отношение [ГликогеНп-i]/ /[Гликогенп] невозможно. Кажется весьма вероятным, что оно очень близко к единице, и в этом случае отношение действующих масс сводится к отношению [Глюкозо-1-фос-фат]/[Фн]. В мышце это последнее отношение оказалось равным около 0,003, тогда как при равновесии оно составляет примерно 0,3. Таким образом, отношение действующих масс намного ниже отношения «равновесных» концентраций, так что фосфорилаза катализирует в клетке реакцию, протекающую только в сторону расщепления гликогена. Это низкое значение отношения действующих масс для фосфо-:рилазной реакции обусловлено тем, что содержание неорганического фосфата, в клетке поддерживается на уровне около 10 мМ, а концентрация гексозомонофосфатов составляет около 0,6 мМ. К тому же положение равновесия для фосфоглю-комутазы, катализирующей взаимопревращение обоих глюкозофосфатов, почти на 95% сдвинуто в сторону образования глюкозо-6-фосфата.
