Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
где а — коэффициент пропорциональности. Скорости химических реакций определяются концентрациями участвующих в них веществ, например — по закону действующих масс. Аналогичным образом уровни влияют на темпы и в экологических системах. Так, на рис. 1.7 показана зависимость скорости изменения численности популяции AN от численности N популяции желтоголовой славки в окрестностях Кливленда, штат Огайо [212]. Величина AN означает приращение (в %) численности популяции за год.
Таким образом, уровни являются регуляторами темпов, влияя на скорости протекающих в системе процессов. Возвращаясь к терминологии предыдущего раздела, можно сказать, что уровни играют роль пассивных регуляторов в системе. Тот факт, что темпы процессов в организме являются регулируемыми переменными, был в свое время сформулирован в законе Рубнера [304, 363]: окисление регулируется в соответствии с количест-
Рис. 1.8. Защитное перераспределение кровотока в условиях неадекватной перфузии. Для жизненно важных органов сохраняются благоприятные условия существования, несмотря на ухудшение общего снабжения организма кислородом./—печень и селезенка, 2—мозг, 3—мышцы и кожа, 4—сердце, 5—почки. Кривая 6 показывает суммарное снижение темпов потребления О*, 7—прямая линия v=y
вом энергии, «потребной»
организму. Например, уровень кислорода в воздухе должен быть значительно уменьшен, чтобы это могло отразиться на темпе потребления кислорода (см. также разд. 2.3 и рис. 2.2). Позднее возникла так называемая концепция адекватного снабжения организма, суть которой состоит в следующем: чтобы организм мог существовать, энерготраты его систем при любых условиях среды и в любых режимах функционирования должны покрываться их поступлением извне.
Вообще, чтобы биосистема находилась в стационарном режиме, для каждого из веществ суммарный темп его поступления в систему должен быть равен суммарному темпу элиминации: в уравнении (1.1) правая часть с необходимостью равна нулю.
Современное состояние концепции регулирования темпов клеточных процессов в рамках общих представлений о регуляции структуры и функции клетки рассмотрено в обзоре [17]. Регулирующие системы клетки классифицируются в этой работе на основе тех обменных процессов, на которые направлена
регуляция: регуляция скорости протекания процессов синтеза,4 процессов распада веществ, энергообразования и, наконец, движения (транспортных процессов).
При ухудшении внешних условий в биосистеме активизируются механизмы, направленные на поддержание темпов потребления необходимых веществ. Так, на рис. 1.8 приведены кривые, характеризующие темп потребления кислорода у различными системами организма при искусственном кровообращении при снижении темпов кровоснабжения (так называемого объема перфузии) от значения 4,5 л/мин, принятого за 100%. Согласно концепции защитного перераспределения кровотока при снижении объема перфузии жизненно важные органы в организме находятся в избирательно благоприятных условиях по сравнению с другими тканями [48], темп потребления кислорода в них поддерживается на относительно высоком уровне.
Мы специально остановились на том, что темпы в биосистемах можно рассматривать как управляемые переменные, что цель системы управления можно формулировать в терминах поддержания постоянства темпов. Существуют два математически формализованных подхода, при которых основное внимание уделяется темпам процессов, происходящих в живых системах, потокам веществ, проходящих через биосистему. Один из них связан с рассмотрением термодинамических моделей открытых систем, другой — с так называемыми компартментальными моделями открытых систем. Мы кратко ознакомимся с первым из иих в разд. 1.8; компартментальным моделям посвящена гл. 6.
1.7. Иерархия целей в живых системах
Процессы, происходящие в реальных биологических объектах, представляют собой управляемые (или самоуправляемые) процессы в том смысле, что важнейшую роль в них играют различного рода механизмы регуляции. Для содержательного описания результата управления в биосистемах в биокибернети-ческой литературе часто применяется понятие о цели управления.
Термин «цель механизмов управления в биосистеме», используемый в таком контексте, не предполагает каких-либо сознательных или намеренных действий в анализируемых системах (даже говоря о целостном организме, мы ограничиваемся исследованием физиологического уровня регуляции, не включая в рассмотрение его поведенческие реакции).
Под целью в биологической системе мы будем подразумевать то конечное состояние, в которое она приходит в силу своей структурной организации [168] или ожидаемый результат ее функционирования [11, 127]. Как обычно, говоря о достижении
цели в биосистеме, мы имеем в виду выполнение некоторых соотношений между ее переменными. Если, например, механизмы регуляции в организме обеспечивают равенство темпов потоков веществ, с одной стороны, поступающих в его системы, а с другой — расходуемых в них, то можно сказать, что цель этих механизмов регуляции — обеспечение адекватного снабжения или, другими словами, сохранение стационарного неравновесного состояния систем организма.
