Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Новая и вносящая упрощение особенность метода Райта (мы не говорим здесь о самой технике метода коэффициентов путей) состоит во введении в анализ «гаметических» величин. В действительности только зигота может принимать поддающуюся измерению величину (такую, как вес, высота и т.д.); следовательно, фактически можно наблюдать только корреляцию между зиготами. Однако при введении абстрактной гаметической переменной и абстрактной корреляции между гаметами анализ становится намного проще. Одно из преимуществ общего метода путей состоит в том, что он позволяет вводить ненаблюдаемые переменные в схему причинности и последующий анализ.
ГЛАВА 16
Системы инбридинга
Последствия некоторых простых регулярных систем инбридинга описаны в гл. 11 и 12. При усложнении системы инбридинга предпочтительнее было бы заменить прямой алгебраический метод методом коэффициентов путей, позволяющим кратко и в общем виде проанализировать последствия инбридинга в популяции. Если, как и в предыдущей главе, гаметы и зиготы рассматриваются в качестве переменных (на аддитивной шкале), то любая система скрещивания может быть представлена диаграммой, подобной причинным схемам, к которым можно применить метод коэффициентов путей. Для того чтобы показать универсальность этого приема, мы начнем с систем самооплодотворения и скрещивания сибсов. Тем самым мы достигнем двоякой цели: проверим метод коэффициентов путей на известных для этих систем выводах, полученных прямыми методами, и проиллюстрируем его общую методику в применении к проблемам инбридинга.
§ 1. САМООПЛОДОТВОРЕНИЕ
Самооплодотворение эквивалентно скрещиванию между особями с идентичными генотипами. Корреляция между партнерами по скрещиванию является, таким образом, полной; принимая систему обозначений предыдущей главы, имеем т= 1. Корреляция между объединяющимися гаметами в каждом поколении равна
F = bmb = b2^ (1)
где штрихом помечен коэффициент для предшествующего поколения. Это рекуррентное соотношение для F в последовательных поколениях самооплодотворения. Видно, что с каждым поколением самооплодотворения F возрастает.
Поскольку уровень гетерозиготности (Я) пропорционален (1—F), рекуррентное соотношение для него можно легко найти из рекуррентного соотношения для F. Если Н0—-исходная доля гетерозигот в самоопло-дотворяющейся популяции, то Н = Н0( 1—F) в любом поколении. Производя подстановку F из (1), получим
H = H0(i-±--±.f} = ±H0(1-F')=-Lh'. (2)
Это равенство является уже знакомым нам выражением Нп+\——Нп
для самооплодотворяющихся диплоидных форм (гл. 11). Обратите внимание на то, что рекуррентное соотношение для Н не зависит от исходного состояния (Н0) популяции.
Общая процедура использования метода коэффициентов путей, проиллюстрированная приведенным примером, может быть описана так: сначала надо найти выражение для т, определяемого системой скрещивания, затем отыскать рекуррентное соотношение для F и, наконец, вывести рекуррентное соотношение для Н. Различные величины путей и корреляций, относящихся к одному и тому же поколению, могут быть рассчитаны прямо из первого столбца табл. 15.2. Детали этой процедуры рассмотрены в следующем параграфе, посвященном скрещиванию сибсов.
§ 2. СКРЕЩИВАНИЕ СИБСОВ
Популяция, размножающаяся путем постоянного скрещивания сибсов, будет дробиться на всегда изолированные, но ветвящиеся линии родословных (рис. 16.1). Такая популяция состоит из множества изолятов,
Рис. 16.1. Постоянное скрещивание сибсов.
Показаны пути от родителей к потомкам, стадии гамет опущены. Популяция распадается на отдельные ветвящиеся изоляты, состоящие из групп сибсов.
каждый из которых является группой сибсов. Поскольку партнерами по скрещиванию будут только сибсы (братья и сестры), корреляция между скрещивающимися особями в любом поколении является корреляцией между полными сибсами из предыдущего поколения. Обратившись к § 5 гл. 15 или табл. 15.2, мы можем написать, что грр=г'00 (штрихом помечен коэффициент, относящийся к предыдущему поколению) или
т = 2я'2Ь'2(1 + т!). (3)
Это ключевое соотношение для системы скрещивания сибсов — из него выводятся все свойства этой системы скрещивания. Оно является частным случаем т = у(а\ Ь', т')—выражения, упомянутого в гл. 15. Исходя из этой ключевой формулы, можно рассчитать величины путей а и b и корреляций F, гро и т. д. в последовательных поколениях, если заданы исходные значения а, Ь, т. В табл. 16.1 приведены результаты
для исходной панмиктической популяции, в которой а=Ь =
V-
и т = 0. Для оценки значений Н мы предполагаем, что частоты доминантных и рецессивных аллелей равны, так что исходная доля гетерозигот
в популяции H0—2pq=Это, однако, не влияет на рекуррентное соотношение для Н.
Таблица 16.1
Последствия скрещивания сибсов в исходно панмиктической популяции [664]
