Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
/
Фумароаая кислота
Впсстшанпсние •
Окисление ——-
Рис. 47, Зависимость между фотосинтетнческим и дыхательным, циклами.
связан с водой, поскольку их синтез осуществлялся с участием воды. Следовательно, вода как первоисточник электронов и протонов (водорода) присуща и дыханию, и фотосинтезу, а первоисточником энергии, получаемой электроном, являются кванты света.
Доказано, что электронный поток в хлоропластах и митохондриях связан с синтезом АТФ через электрохимический градиент водорода, О единстве фотосинтеза и дыхания свидетельствуют опыты, в которых было доказано, что более интенсивному фотосинтезу растений соответствует и более активное дыхание, т. е. между фотосинтезом и дыханием существует положи-тельная корреляция. Доказано также, что для обеепечеЕЕия максимальЕюй продуктивности посева должна происходить-адаптация фотосинтетнческого аппарата к среднему радиационному режиму посева: чем меньше радиации получено листьями,, тем меньше должен быть уровень плато их световых кривых (светонасьпцения) и тем менее, интенсивным должно быть их дыхание. Наоборот, лист, который имеет высокоактивный, фото-синтетический аппарат, показателем чего является высокое плато световой кривой фотосинтеза, отличается и более интенсивным дЕэЕханием (Ю, К- Росс). Наконец, электронно-микроскопические исследования показали, что шюгда в клетке митохондрии плотно располагаются вокруг хлоропластов, что также' свидетельствует о возможной контактной взаимосвязи этих энергетических центров клетки.
По данным А. Моиза, промежуточные продукты могут выделяться и диффундировать из хлоропластов в митохондрии и наоборот. При этом обмен продуктов неполного окисления обеспечивает синтез соединений с перестроенными углеродными звеньями, в частности некоторых аминокислот и хлорофилла.
Таким образом, фотосинтез и дыхание ассимилирующих клеток высших растений — это два противоположных процесса, но в зависимости от условий и функций клеток или органов растений они обеспечивают непрерывный биосинтез органических веществ. Основная роль в биосинтезе органических соедиЕ1ений, метаболизме веществ и энергии в зеленом растении принадлежит фотосинтезу.
Фотосинтез и дыхание, их соотношение, в конечном счете определяют урожайность сельскохозяйственных растений.
Соотношение между фотосинтезом и урожаем формулирует известное балансовое уравнение Л. А. Иванова:
Af+ М ввв fPT-~aP,Tu
где М — сухая масса всего растения (без азота и золы) за весь вегетационный период; ж--масса опавших за время вегетации частей растения; f — интенсивность фотосинтеза; а — интенсивность дыхания; Р— фотосинтезирующая площадь; Р, — масса растения; Т — длительность фотосннтегической деятельности растения; Т, — время дыхания, г
В этом уравнении достаточно полно отображено соотношение между процессом фотосинтеза и накоплением сухой массы растения.
Фотосинтез, как правило, является фактором, определяющим урожай, а расход органического вещества на дыхание и опадение частей растения раньше учитывался лишь в случае его болезни (В. А. Бриллиант).
Исходя из современных представлений дыхание характеризуется как элемент продукционного процесса растений, показатели которого применяются для оценки эффективности превращения ассимилятов в биомассу растения, взаимоотношения дыхания с фотосинтезом и ростом, с процессами транспорта, распределения и реутилизации веществ, устойчивости растений. Рассмотрим основные из этих показателей.
Суточный прирост биомассы растения ДИ? (в эквивалентах СН20) описывается уравнениями: дйv=Pe-Rt им ЛГ-Я,-И,),
где Ре — брутто-фотосинтез целого растения (количество поглощенного СО2); Рп — иетто-фотосннтез надземной части за дневные часы (количество поглощенного С02 без выделенного на дыхание); Rt — дыхание целого растения ,за сутки; Rr — дыхание корней за сутки; Rtдыхание надземной части за ночные часы.
В том случае, если расход на дыхание относят к единице биомассы растения, получают удельное дыхание (УД, г СН20/г сут). Величина УД для разных видов и условий произрастания колеблется от 0,01 до 0,08 г СН20/г сут. У молодых растений первые 1—2 иед жизнн УД = 0,2—0,3 г СНгО/г сут.
В эколого-физиологических исследованиях для количественной оценки используют показатель — соотношение фото-с интеза и дыхания:
Rt/Pg ИЛИ (/?» + #г)/Яц.
Обычно это соотношение составляет 30—60%, что позволяет судить об эффективности продуцирования биомассы разными видами или одним и тем же видом растений в различных условиях произрастания и выявить, насколько сельскохозяйственные культуры и сорта экономно используют ассимиляты на дыхание. При этом в стрессовых условиях фотосинтез подавляется быстрее, чем дыхание (Т. К. Головко).
Применяют также коэффициент эффективности роста в результате дыхания (КЭР). Эта величина у различных сельскохозяйственных культур варьирует от 0,3 до 0,8.
Установлено, что чем выше указанный коэффициент, тем ниже эффективность превращения субстрата в структурную биомассу, Для оценки выхода биомассы в результате образования ассимилятов в растении служит индекс./, показывающий, сколь-
