Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
I
он он он
\>и I
и.,с—е*
Г Y г 1 !
'N J V-
L2e2!?S.J I | II [nc/iuiT}
ф.ЫИ1П|ЧП1(0М>'К','1е0тП
Растительные дегидрогеназы широко распространены. Они обнаружены в колеоптилях, зародышах, проростках, корнях, листьях, тканях многих растений и в мицелиях грибов. Известны дегидрогеназы глутаминовой кислоты — глутаматдегидрогеназа, яблочной кислоты — малатдегидрогеназа, фумаровой кислоты — фумараза, янтарной кислоты — сукцинатдегидрогеназа, этилового сиирта— алкогольдегндрогеназа, глицеринфосфата — глице-риифосфатдегидрогеназа и много других.
Ферменты оксидазы, которые актнвируют молекулярный кислород и придают ему способность восстанавливаться до перекиси водорода, действуют на конечном этапе дыхания, когда водород окисляемого вещества необходимо выделять из системы;
АН
Н}02 ^Н50
оксндаэа
Эта группа ферментов многочисленна, но основная роль в ней принадлежит оксидазам, содержащим медь (полифенолокси-
даза) и железо (цитохромоксидаза с цитохромами, цитохром-ная система).
Полифенолоксидазы или фенолоксидазы в присутствии молекулярного кислорода окисляют .полифенолы в соответствующие хиноны. Фермент полифенолоксидаза встречается в тканях различных растений. Высокая активность ее характерна для тканей листьев чая, картофеля, корней сахарной свеклы, клубней картофеля, семян люпина, гороха, тыквы и многих других растений,
Согласованность процесса окисления полифенолов с помощью полифенолоксидазы и восстановления хпионов можно наблюдать только в живой неповрежденной ткани растений. При повреждении ткани координация между окислительной и восстановительной фазами дыхания обычно нарушается, вследствие чего происходит накопление различных темноокрашенных пигментов; например, при разрезании яблок, клубней картофеля, корней сахарной свеклы сначала наблюдается • незначительное пожелтение поверхности среза, а затем она становится коричневой, чернеет. В результате прерванного процесса окисления и восстановления феиолхинона образуются промежуточные продукты — пигменты.
Полифеиолы, содержащиеся в растениях и участвующие в процессах дыхания, В, И. Палладии назвал дыхательными хромогенами, а соответствующие хиноны, появляющиеся при окислении фенолов,—дыхательным-и пигментами,
К медьсодержащим ферментам относится и аскорбатокскда-за, окисляющая аскорбиновую кислоту, которая содержится в листьях всех хлорофиллоносных растений, а также в бурых п красных водорослях:
— О -
ОН ОН
ОН
о = с—С = С—СН—СН-СНгОН
аскорбиновая кислота
При окислении аскорбиновой кислоты (витамина С) образуются перекись водорода, активный кислород которой используется на окисление других соединений. Окисленный витамин С (дегидроаскорбиновая кислота) имеет такую структурную формулу:
— О—г
О О
ОН
0 = С—С—С—СН—СН—СНйОН
Эта кислота способна присоединять к себе водород и в восстановленном состоянии снова акцептировать кислород. Таким: образом, аскорбиновая кислота в живой клетке служит перенос-
пиком водорода от окисляемого вещества к кислороду и благодаря этому тесно связана со всей системой ферментов, участ-вующих в дыхательном газообмене живой ткани растений. У некоторых растений, например у капусты, этот путь активации кислорода через аскорбиновую кислоту является основным,
Цитохромы делятся иа четыре группы: цитохромы а содержат железоформилпорфирин, цитохромы b — железопротопор-фирин, цитохромы с — замещенный железомезопорфнрин, цитохромы d — железодигидропорфирин.
Каталитическая роль железа заключается в его способности к окислению и восстановлению путем отдачи и присоединения электрона. Железо в цитохроме легко переходит из двухвалентного в трехвалептное, что соответствует окислению, и, наоборот, из трехвалентного в.двухвалентное, что соответствует восстановлению. Обратимое окисление и восстановление цитохромов связано с изменением валентности железа фермента в кофер-мепте. Таким образом, цитохромы являются переносчиками электронов, а цитохромоксидаза играет роль последнего звена, которое 'способствует их переносу на кислород воздуха.
Экспериментально доказано, что при ингибировании цито-хромоксидазы путем добавления некоторых ядов, например циа-нида, блокирующего железо цитохромоксидазы, дыхание тканей угнетается на 90%. Это свидетельствует о том, что при нарушении цитохромиой системы возможно окисление лишь небольшой части субстрата. Цитохром как вещество окрашенное имеет хорошо выраженный спектр поглощения, В окисленном цитохроме спектр поглощения резко отличается от спектра восстановленного цитохрома. Наблюдая под микроскопом суспензии из одноклеточных организмов, например дрожжей, можио в зависимости от доступа кислорода заметить изменения в составе полос поглощения цитохрома и, таким образом, непосредственно следить за ходом окислительно-восстановительных процессов в живых клетках.
