Очерки адаптации и биологии и технике - Лабутин В.К.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 12. Схемы действия рецептивного поля при малой (а), средней (б) и высокой (в) освещенности.
Вверху — зоны возбуждения (-к) и торможения (—); внизу —характеристики суммации возбуждений по сечению х.
Следующая характерная черта адаптивных свойств биоанализаторов связана с явлением привыкания к длительно действующим раздражителям, т. е. с механизмами ограничения потока информации от периферии к центру за счет компенсации неизменных стимулов. Эта черта привела к формулировке принципов наименьшего взаимодействия (Н. М. Гельфанд и М. JI. Цет-лин) и наименьшего усилия (Ципф), которые обосновывают перестройки в функционировании биологической системы, ведущие к устранению возбуждающего действия внешней среды. Следует отметить, что эти принципы подвергаются справедливой критике ряда ученых, ибо легко приводят к противоречию с ходом эволюции живой природы, иллюстрирующей совершенствование аппаратов рецепции, а не их отмирание. Однако разумное использование принципа наименьшего взаимодействия совместно с другими (принципами активной рецепции, настройки на важный сигнал н др.) устраняет отмечаемые его противниками противоречия и может помочь выявить закономерности отдельных процессов переработки информации в органах чувств.
А
х
+
Одним из универсальных проявлений этой черты адаптивных механизмов является адаптация порогов нейронов, по темпу которой все нейроны зачастую делятся на группы медленно адаптирующихся (нейронов с тоническим ответом) и быстро адаптирующихся (с фазическим ответом). Последние вскоре после приложения стимула перестают на него реагировать (рис. 13). Именно этот механизм наиболее правдоподобно объясняет повышение порогов слуха (понижение чувствительности) в ответ на воздействие звуков умеренной громкости, а также маскировку одного звука другим, более сильным. Характерный опыт, иллюстрирующий маскировку, заключается в том, что испытуемому дают послушать два коротких тональных сигнала, следующих друг за другом с малым интервалом Если интенсивность второго сигнала
несколько меньше интенсивности первого, то оказывается, что человек не слышит второго сигнала.
Наиболее ярко проявляется адаптация к статическим раздражителям в органе зрения. Помимо четко ощущаемых движений глаза, глазное яблоко в нормальном состоянии непрестанно совершает мелкие хаотические движения (микроскачки). Поэтому в действительности нам никогда не приходится иметь дело с изображением, неподвижным на сетчатке глаза. Советский физиолог A. JI. Яр-бус проделал оригинальный эксперимент, застабилизировав изображение на сетчатке. С этой целью он укрепил миниатюрныи проектор с помощью присоска прямо на глазном яблоке Оказалось, что спустя несколько секунд глаз перестает воспринимать проектируемое на сетчатку изображение.
Адаптация типа прекращения восприятия неподвижных изображений обнаружена прн изучении электрических ответов нейронов зрительной области у птиц и земноводных. У голубя, например, найдены нейроны, реагирующие только на перемещение каких-либо объектов в поле зрения, а у лягушки происходит адаптация не только к неподвижным, но и к движущимся объектам, если направление их движения не изменяется. Эти более сложные механизмы привыкания трудно объяснить свойствами одиночного нейрона; они должны быть связаны с определенной организацией взаимодействия целых групп нейронов.
Одним из механизмов, позволяющих объяснить некоторые черты подобных адаптаций, является приписываемая многослойным нейронным сетям операция вычисления второй разности. Эта операция изучалась многими исследователями и сохраняется в арсенале гипотез о механизмах обработки сигналов всеми органами чувств. Не вдаваясь здесь в существо этой процедуры
а)
6) II1 1 -............. ь
в) Ill 1 ь
Рис. 13. Осциллограммы ответов на возбуждение (а) фази-ческого (б) и тонического (в) нейронов
и ее моделирования электронными схемами [38], отметим лишь, что структуры, вычисляющие вторую разность, во время переходных процессов (т. е. в ответ на всякое изменение совокупности воздействующих на них сигналов) способны создавать большой очаг возбуждения, а затем локализовать реакцию в отдельных точках, в зависимости от характерных особенностей данных сигналов. Такие структуры, следовательно, сочетают в себе механизм быстрого и надежного обнаружения изменений во внешней среде с требующим большего времени механизмом точного анализа характеристик сигналов, поступающих из этой среды.
Еще более сложными адаптивными механизмами, присущими системам анализа сигналов, воспринимаемых органами чувств, должны быть механизмы привыкания к периодически повторяющимся раздражителям. Хорошо известны потеря восприятия тиканья часов, привыкание к шуму равномерно работающего механизма и обострённая реакция на изменение ритма работы различных машин, ритма музыкального произведения. Надо полагать, что в таких случаях действует особый механизм динамической адаптации, в основе которого лежит усвоение и моделирование в нервных цепях ритма раздражителя. Из радиотехники известно, что при наличии местного колебания с частотой, равной частоте приходящих сигналов, возможны очень эффективные способы выделения изменений (модуляции) этих сигналов с помощью устройств типа сиихронных детекторов и корреляторов. Выполняемые ими операции вполне доступны и элементам нейронных сетей.
