Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
В этой главе излагаются результаты наших исследований по маг-ниторецепции и возможному механизму сенсорного преобразования, проведенных на желтопером тунце (Thunnus albacares) и других пелагических рыбах. Используя классический метод выработки дифферен-цировки (Woodard, Bitterman, 1974), мы получили у желтоперого тунца воспроизводимые ответы на магнитные поля, сходные по величине с земным. При помощи ряда магнитометрических и минералогических методик мы обнаружили, выделили и охарактеризовали магнетит у желтоперого тунца и других пелагических рыб. Хотя эти исследования не являются такими полными, как хотелось бы, они позволяют сравнивать результаты, полученные на представителях разных отрядов, что дает более общее представление о гипотетической магниторецепторной системе рыб. Далее мы рассматриваем эти результаты в их отношении к магниторецепции и биоминерализации магнетита.
2. Магнитная чувствительность у желтоперого тунца
Первое, что следует проверить в экспериментах с выработкой условных рефлексов,-это могут ли животные различать разные магнитные стимулы. Поэтому прежде всего должны быть выбраны процедуры, позволяющие выяснить этот вопрос. Необходимо подобрать экспериментальную ситуацию, процедуру испытаний, способ оценки реакций, характер реакций и стимулов, подлежащих различению. Когда будет установлено, что животное различает интересующие нас стимулы, дальнейшие детали исследования будут определяться проверяемой гипотезой (Kling, 1971).
В таких экспериментах будет выявляться научение, т. е. относительно устойчивое изменение поведения, обусловленное индивидуальным опытом (Kling, 1971). В частности, в экспериментах с дискриминативным научением видоизменяется какая-то доступная для измерения особенность поведения, приобретаемая в ходе обучения. При унитарной процедуре (да-нет) определяют ответ, который при разных условиях стимуляции получает положительное или отрицательное подкрепление. Дискриминативное научение можно оценить при сравнении готовности отвечать на разные стимулы (Bitterman, 1966). В других опытах определяют два дискретных ответа, которые не могут возникать одновременно. При действии одного из стимулов один из ответов вознаграждается, тогда как другой наказывается. Дифференцировка обнаруживается по тому, какую реакцию дает животное в разных условиях стимуляции (Bitterman, 1966).
Стратегию, использованную при изучении условных рефлексов на магнитное поле у животных, вкратце можно описать следующим образом. Поля были однородными, а движения животного - ограниченными; таким образом, оно не имело возможности приобрести информацию об окружающем магнитном поле (Meyer, Lambe, 1966; Reille, 1968; Kreithen, Keeton, 1974). В качестве дифференцировочного агента чаще всего использовалась полярность магнитного поля (Phillips, 1977; Kalmijn, 1978; Griffin, 1982). Подопытное животное обычно должно было сделать выбор между двумя разными ответами; при этом, за одним исключением (Meyer, Lambe, 1966), не требовалось давать многократные ответы (Bookman, 1977; Kalmijn, 1978; Griffin, 1982).
Магнитные поля-это стимулы, проникающие повсюду, поэтому в экспериментальных ситуациях их можно предъявлять только по одному-сначала одно, потом другое. Эксперименты с дифференцировкой, в которых стимулами служат магнитные поля, принадлежат к числу наиболее трудных для подопытных животных (Mackintosh, 1974); они часто не удаются даже при использовании хорошо изученных сильных раздражителей (Bitterman, 1979). В опытах с выбором пробы обычно прекращаются после первого ответа (см., например, Bookman, 1977; Kalmijn, 1978). Однако различение может стать более острым, если
животное должно отвечать несколько раз (Bitterman, 1979), как это бывает в опытах без выработки дифференцировки. Поэтому при изучении восприятия магнитных полей предпочтительна «унитарная» схема, а не опыты со сложными дифференцировками. Она дает испытуемым свободу передвижения (Kreithen, Keeton, 1974) и предоставляет им достаточно времени, чтобы ознакомиться с окружающей магнитной обстановкой и многократно прореагировать на нее во время испытания.
Для выработки условного рефлекса на магнитные поля у желтоперых тунцов мы определяли реакцию, которую требовалось совершить несколько раз, и эту реакцию подкрепляли в одних условиях магнитного поля и не подкрепляли в других, а затем сравнивали готовность, с которой проявлялся ответ в этих двух ситуациях. Рыбе нужно было проплыть через рамку из трубок размерами 60 х 30 см, которую на 30 с погружали в бассейн, а затем извлекали, так что в период между пробами рамка находилась вне бассейна. В каждой пробе рыбы могли несколько раз проплыть через рамку. Таким образом, за показатель поведенческого ответа при воздействии того или иного стимула принималось количество условнорефлекторных движений. Главное преимущество этого показателя в опытах с различением-его чувствительность: частота движений может в широких пределах и достаточно быстро изменяться при перемене экспериментальных условий (Kling, 1971).
Описываемые опыты были проведены в Кевало (Kewalo Research Facility of the Southwest Fischeries Center Honolulu Laboratory, National Marine Fisheries Service). Пойманных молодых (длиной 40-50 см) желтоперых тунцов испытывали индивидуально в одном из двух цилиндрических экспериментальных бассейнов (диаметр 6 м, глубина 0,75 м). Вокруг бассейна, не содержащего никакого металла, по его периметру было намотано 100 витков проволоки из магнитного материала № 18 AWG. Когда по ней пропускали постоянный ток силой 1 А, к фоновому полю добавлялось вертикально ориентированное магнитное поле. Это поле не было однородным: в центре бассейна оно составляло 10 мкТл, а по периферии 50 мкТл. Опускание и подъем рамки, через которую должна была проплывать рыба, включение и выключение тока через катушку и полуавтоматическая кормушка, укрепленная сбоку (Jemison et al., 1982), контролировались с помощью механических и электрических приспособлений из специального помещения. Это помещение было изолировано от бассейна и во время опыта затемнялось. За рыбой наблюдали через небольшие смотровые окна, и ее реакции регистрировались вручную.
