Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
где k — скорость реакции, р,— энергия активации, или температурная характеристика, R — газовая постоянная, Т — температура по Кельвину, А — константа. Было найдено, что |л=ДН—RT, где Я — энтальпия активации. В своей книге по физической и теоретической химии, опубликованной в 1901 г., Вант-Гоф привел .аналогичное уравнение для действия давления; он вывел это уравнение на основании экспериментально определенных изменений скоростей гидролиза сахарозы и метилацетата, вызванных повышением давления. Это уравнение, которое он приводит со ссылкой на более раннюю работу Планка, выглядит следующим •образом:
d log jr _ _Av_ dp 2T
.'Здесь v — соответствующее'изменение объема (ДУ^ по современной терминологии), а К равно отношению скоростей реакции •при двух разных давлениях, или, по Вант-Гофу, kjj/ki.
Потенциальное значение давления в промышленных процессах было довольно подробно выяснено рядом исследователей, в частности Фосетом и Гибсоном (Fawcett, Gibson, 1934), которые установили, что при повышении давления скорость различ-
ных реакций органической химии возрастает. Конечно, высокие давления использовались в промышленности и раньше, например в процессе аммонификации по Габеру. Фосет и Гибсон рассмотрели теоретические следствия, вытекающие из опубликованной ими работы, и сделали следующий вывод:
«Давление оказывает влияние на скорость реакции, если потенциальная энергия, приобретенная системой в результате изотермического сжатия, доступна как часть энергии активации, необходимой для реакции».
Ивенс и Полями (Evans, Polanyi, 1935) развили дальше это утверждение, рассматривая влияние давления на скорости реакций. Они составили уравнение, связывающее вероятность переходного состояния с константой равновесия для образования переходного состояния или активированного комплекса из исходного состояния. Затем они отметили, что изменение константы равновесия с изменением давления связано экспоненциально с отношением V/RT, где V — изменение объема, сопровождающее образование переходного состояния, или А , согласно принятой сейчас терминологии. Ивенс и Полями подчеркнули, что объем может меняться в результате изменений как самих реагирующих молекул в процессе достижения системой переходного состояния, так п молекул растворителя. Распад переходного комплекса с образованием продуктов реакции протекает, как правило, очень быстро: среднее время жизни активированного комплекса составляет около 10~13с. Таким образом, скорость реакции может быть непосредственно связана с вероятностью образования переходного комплекса, а давление способно повышать либо сн'ижать степень этой вероятности.
В том же году, когда была опубликована статья Ивенса и Полями, Эйрииг (Eyring, 1935а, Ь) выступил в печати со своей теорией относительно роли активированных комплексов в определении абсолютных'скоростей реакций. Перед этим он и Поляни построили диаграммы потенциальной поверхности для реакций, протекающих в газовой фазе, которые позволяют, по крайней мере приблизительно, рассчитывать энергию активации. Затем Зйрингу удалось вычислить вероятность активированного, или переходного, состояния при помощи статистической механики. Эта вероятность, помноженная на скорость диссоциации активированного комплекса, дает удельную скорость реакции. Впоследствии Джонсон и Эйринг успешно применили теорию абсолютных скоростей реакции для интерпретации влияния давления на биологические реакции, включая и такие сложные реакции, как биолюминесценция и рост. Их работа является, бесспорно, крупным достижением в этой области. Результаты своих исследований они обсуждают в книге, которая вышла недавно под редакцией Циммермана (Johnson, Eyring, 1970).
IV. РОСТ МИКРООРГАНИЗМОВ
ПРИ ПОВЫШЕННОМ ДАВЛЕНИИ
Одно из первоначальных наблюдений, сделанных Сертом и Реньяром в восьмидесятых годах прошлого века, заключается в том, что давление подавляет рост микроорганизмов. Дальнейшие исследования в этой области позволили установить, что существуют относительно барочувствительные микроорганизмы, не способные расти при давлениях, намного, превышающих 200 атм, относительно баротолерантные организмы, растущие при давлениях до 550 атм, а также небольшое число высоко ба-ротолерантных форм, которые могут расти при давлениях даже-1000 атм и выше. Самое высокое давление, при котором был обнаружен рост, равно 1400 атм (работа Зобелла, цит. по Vallen-tyne, 1963). Чем объясняется столь широкая область баротоле-рантности и каким именно образом давление тормозит рост? В этом разделе мы коротко рассмотрим попытки ответить на эти вопросы, сделанные различными исследователями. Мы не собираемся подробно рассматривать действие давления на разнообразные биохимические реакции или физиологические процессы микроорганизмов. Подробно эти вопросы обсуждаются в соответствующих обзорах (ZoBell, 1964, 1970; Morita, 1967, 1972; Marquis, 1976).
Рассматривая устойчивость роста какого-либо микроорганизма к давлению, мы модеем выделить кардинальные давления — максимальное, минимальное и оптимальное. Максимальные дляг роста давления в очень большой степени зависят от окружающей среды. Например, максимальное давление для роста гомо-ферментативиого молочнокислого организма 5. faecalis при 25—30°С очень сильно зависит от источника АТР для роста (Marquis et al., 1971; Marquis, ZoBell, 1971). Рост культур в среде, содержащей триптон и дрожжевой экстракт, отсутствовал при давлениях выше ~200 атм, если источником энергии служил пирув'ат. Однако, если в качестве источника энергии брали рибозу, микроорганизм мог расти при давлении — 450 атм, а при использовании глюкозы, галактозы, мальтозы млн лактозы в качестве источника энергии рост наблюдался . при давлении 550 атм. В присутствии этих сахаров рост был отмечен при давлении 750 атм, если в среду добавляли ионы Mg2+ или Са2+ в концентрации 50 мМ. Следовательно, даже клетки одного вида микроорганизмов могут отличаться чрезвычайно широкой областью баротолераитности в зависимости от окружающих условий.
