Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Итак, можно считать установленным, что одни микроорганизмы могут расти в глубоководных морских условиях, а другие способны находиться там в течение длительного времени. Тем не менее возникает вопрос: существуют ли истинные барофиль-' ные бактерии, приспособленные к функционированию только при высоких давлениях, которые встречаются в глубине морей? Зобел и Морита (ZoBell, Morita, 1957) обнаружили, что пробы/ взятые на большой глубине из расщелин на дне Тихого океана, содержат больше бактерий, определенных методом разведения и учета наиболее вероятного числа, если вести инкубацию при 1000 атм, а не при 1 атм; однако этим авторам не удалось пассировать гипотетически барофильные бактерии. Многие бактерии проявляют некоторую барофильность в том отношении, что они лучше растут при давлении 100—200 атм и даже 300— 350 атм (Крис, Мицкевич, 1967), чем при 1 атм.
Максимальные давления в пресноводных бассейнах значительно ниже, чем в морях и океанах. В одном из глубоких мест озера Байкал, которое является самым-глубоким озером во всем
мире, давление составляет всего 160 атм. Максимальное давление на дне озера Верхнего, одного из Великих озер, не превышает 40 атм. Однако и такое относительно невысокое давление оказывает биологическое воздействие. Например, микроорганизмы, содержащие газовые вакуоли, весьма чувствительны к давлению. Газовые вакуоли Halobacterium и фотосинтезирующих бактерий лопаются, если давление снаружи клеток повысить хотя бы до 5 атм (Walsby, 1971, 1972). Все вакуоли Halobacterium разрывались уже при давлении 2 атм. Распределение некоторых сине-зеленых бактерий в столбе воды связано, по-видимому, с их метаболической активностью (Walsby, 1971; Dinsdale, Walsby, 1972). При высокой интенсивности освещения тургорное давление в клетках возрастает, очевидно, благодаря интенсификации фотосинтеза, и часть газовых вакуолей лопается, в результате чего понижается плавучесть организма. Вследствие этого клетки оседают и попадают в ту часть водного столба, где освещение слабее. По мере оседания клеток гидростатическое давление возрастает, и это способствует разрыву новых вакуолей и ускоряет оседание клеток. Для того чтобы обрести прежнюю плавучесть, организмы должны, по-видимому, синтезировать новые вакуоли. В данном случае высокая чувствительность к давлению вызвана наличием внутри клеток газовой фазы.
Высокая чувствительность к давлению может также объясняться тем, что окружающие условия отличаются от оптимальных. Например, большинство организмов наиболее баротоле-рантны при температурах, незначительно превышающих оптимальную температуру роста при 1 атм. При более высоких или низких температурах их баротолераитность уменьшается. Так, при температурах от 30 до 40°С Escherichia coli может расти даже при давлении в 500 атм, однако рост этой бактерии очень сильно замедляется уже при 50—100 атм, если температура выращивания равна 9 или 49°С. Повышенная чувствительность к давлению наблюдается также, если организм растет при крайних значениях pH, Например, рост Е. coli полностью прекращается уже при 100 атм и 30°С, если понизить pH среды до 5,2. Создается впечатление, что во многих относительно мелких водных бассейнах давление может играть роль важного экологического фактора хотя бы потому, что окружающие условия не являются оптимальными для роста попадающих туда организмов и даже для развития местной микрофлоры.
Еще одним природным местообитанием, где преобладают высокие давления, являются глубинные месторождения нефти и серы. Давление в земле возрастает с глубиной со средней скоростью около 0,1 атм-м-1. Температура также увеличивается с глубиной в среднем на 0,014°С на 1 м, однако температурный профиль носит весьма неравномерный характер. Термофильные
сульфатредуцнрующие бактерии были выделены из скважин на глубине свыше 3500 м в нефтеносных и серусодержащих колодцах, где давление составляет около 400 атм, а температура колебалась от 60 до 105°С (ZoBell, 1958). Микроорганизмы, обитающие в других подземных месторождениях, например угольных, также могут подвергаться действию высокого давления, обусловленного весом земной коры (Jaschhof, Schwartz, 1969). И в этих случаях с повышением давления увеличивается температура.
Не исключено, что микроорганизмы подвергаются действию высокого давления в промышленных установках некоторых типов. В промышленных условиях процессы ферментации осуществляют обычно под давлением в несколько атмосфер, а многие химические процессы проводят при гораздо более высоких давлениях. Насколько нам известно, никаких сообщений относительно влияния давления на активность микроорганизмов в этих условиях пока не опубликовано.
Помимо экологического аспекта баробиологии микроорганизмов большой интерес представляет использование давления для решения ряда проблем общей и прикладной микробиологии. В физиологии и молекулярной биологии получить необходимую информацию часто помогают такие опыты, в которых исследуемую систему подвергают воздействию неблагоприятного фактора, а затем наблюдают ее реакцию во время воздействия этого фактора и после его удаления. Одним из таких наиболее общих факторов, определяющих внутренние параметры данной системы, является гидростатическое давление, а также температура. Сравнительно недавно стало очевидным (Marquis, 1976), что закон идеального газа нельзя безоговорочно применять к таким сложным системам, как живые клетки, и что их реакции на изменение давления нельзя рассматривать как нечто,'противоположное реакциям на изменение температуры. Поэтому клетки мутантов, чувствительные или устойчивые к действию давления, должны отличаться от термолабильных или чувствительных к холоду мутантных организмов.
