Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Микроорганизмы, выделенные из холодных местообитаний с весьма неустойчивым температурным режимом, например из некоторых озер и почв Антарктики, оказались психротрофами, а не истинными психрофилами. Они почти неизменно росли при тем-
пературах, на 20°С и более превышающих самую теплую температуру in situ. Выживание этих организмов при температурах ниже минимума их роста может быть обусловлено процессами вторичного метаболизма, которые протекают при температуре на несколько градусов ниже температуры роста этих организмов in situ, так как разница между температурами роста и замерзания порой не превышает 3—5°С. Вторичный метаболизм осуществляется перед самым замерзанием, в результате которого клетки переходят к состоянию покоя. Такой переход необходим, так как очевидно, что бактерии в логарифмической фазе роста более чувствительны к резким изменениям окружающих условий по сравнению с клетками в лаг-фазе.
Следовательно, автохтонную бактериальную популяцию можно отличить от зимогениой в холодных условиях с устойчивым температурным режимом на основании области температур их роста. В холодных условиях с неустойчивым режимом встречается только зимогенная популяция. Зимогенные бактерии обычно отличаются широкой областью температур роста, поскольку наиболее важным фактором для их выживания является эффективный вторичный метаболизм, который должен осуществляться при температурах ниже оптимума роста.
Одно из очевидных преимуществ, которым обладают психро-трофные бактерии в холодных условиях как с устойчивым, так и с неустойчивым режимом, заключается в том, что in situ при суб-оптимальных для этих бактерий температурах процессы первичного метаболизма протекают у них с очень низкой скоростью иг следовательно, более эффективно. Это особенно важно в связи с низким ур'овнем содержания питательных веществ в местах обитания в большинстве холодных районов. Например, в морской воде ниже освещенной зоны и в большинстве почв Антарктики концентрация органических соединений очень мала, и чрез-, мерно быстрый метаболизм привел бы к скорому истощению имеющегося источника питания, что вызвало бы голодание клеток, может быть даже необратимое по последствиям. Из этой гипотезы следует, что зимогенные бактерии в морях и океанах иногда не проявляют активности в столбе воды или осадках, так как они обычно находятся в морских микроусловиях, для которых характерно постоянное высокое содержание органических питательных веществ. Примерами таких микроусловий могут служить условия, существующие в кишечнике рыб и беспозвоночных, на поверхности микро- и макрофитных растений ,и животных, в слое воды на поверхности освещенной зоны и' некоторых мелководных осадков. Интересно, что среди психрофилов, выделенных из морских проб, преобладают Vibrio и родственные ему ' организмы. Vibrio неоднократно выделяли из кишечника морских, рыб (Liston, 1957) и беспозвоночных (Liston, Colwell, 1963; Ва-
ross, Liston, 1970); по-видимому, этот организм входит в состав сопутствующей флоры вышеназванных животных. Гудрич (Goodrich, 1976) и Чан (Chan, 1970) установили, что разложение хитина in situ осуществляется в основном в кишечнике морских животных под действием хитинразлагающих микроорганизмов, главным образом Vibrio. При этом активность бактериальной хитиназы была выше в кишечнике животных, чем в морской воде, содержащей хитин (Goodrich, 1976). Не исключено, что психро-фильные вибрионы, выделенные.из морской воды, на самом деле представляют собой выброшенные из кишечника бактерии и, следовательно, являются «кишечными палочками», характерными для морских местообитаний. После выделения из кишечника эти бактерии не принимают участия в минерализации, а служат источником питания для бентоса.
Как мы уже упоминали, именно в морях чаще всего находят представителей класса организмов, которые подходят под определение психрофилов, предложенное Моритой (Morita, 1975). По мнению некоторых авторов, все психрофилы представлены грамотрицательными палочковидными формами (Ingraham, Stokes 1959; Farrel, Rose, 1967). Психрофилию грамотрицательных бактерий данные авторы рассматривают в связи с особыми свойствами их мембран. Это, по-видимому, справедливо для тех психрофилов, максимальная температура роста которых равна 10— 15°С. Тем йе менее удалось также выделить много грамположи-тельных бактерий, которые либо соответствуют определению психрофилов, данному Моритой, либо имеют максимальную температуру роста, лишь ненамного превышающую 20°С (Larkin,, Stokes, 1966; Marshall, Ohye, 1966; Matches, Liston, 1973). Следует, однако, подчеркнуть, что в местах с неустойчивой низкой температурой, например в Антарктике, грамотрицательные бактерии, а также грамположительные аэробные и анаэробные спорообразующие организмы встречаются редко (Flint, Stout, 1960; Cameron et al., 1973). В районах с устойчивой низкой температурой среди бактерий преобладают грамотрицательные палочковидные формы, главным образом Pseudomonas, Vibrio и другие близкие им .организмы, обладающие окислительной активностью. Грамположительные бактерии, в основном Arthrobacter, Corynebacterium, Brevibaderium и другие близкие к ним группы, а также различные спорообразующие организмы были выделены в районах с устойчивой низкой температурой в гораздо меньшем количестве по сравнению с грамотрицательными формами.
