Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
В настоящее время, по-видимому, трудно связать какую-либо особенность структуры клеточной стенки или состава мембраны со стабильностью тиобацилл в кислой среде. Преобладание фосфолипидов, содержащих амины, могло бы на первый взгляд навести на мысль о вытеснении Н+ посредством протонирования аминогрупп, что способствовало бы сохранению целостности мембраны благодаря увеличению буферной емкости. Было показано, что аминогруппы подавляют действие протонов в кислой среде вследствие того, что в этих условиях повышается протонирование данных функциональных групп (Haest et al., 1972). Установлено, что Staphylococcus aureus синтезирует большие количества лизилфосфатидилглицерина, если pH культуры снижается с 7 до 4,7. Обратное повышение pH до 7 приводит к быстрому уменьшению содержания лизилфосфатидилглицерина и соответствующему увеличению содержания фосфатидилглицерина. При низких значениях pH наблюдалось также сильное уменьшение поглощения Rb+ Сходным образом культуры Acholeplasma laidlawii (штамм В) синтезировали D- или L-аланилфосфати-дилглицерин при подкислении среды до pH 5, но не при pH 8, оптимальном для роста этого организма (Koostra, Smith, 1969). В устойчивости ацидофильных тиобацилл к кислоте подобные компенсаторные механизмы в лучшем случае могут играть лишь
незначительную роль, так как фосфатндилэтаноламин и сходные, производные широко распространены и встречаются у многих не толерантных к кислоте грамотрицательных представителей Eubacteriales и Pseudomonadales (Goldfine, 1972; Shaw, 1974). Функциональное значение избытка циклопропановых жирных кислот также остается невыясненным, поскольку они найдены у многих не толерантных к кислоте бактерий, например у лактобацилл, стрептококков, клостридиев и бруцелл (Goldfine, 1972).
2. В. acidocaldarius
Этот организм имеет оптимум роста при температуре 60'°С и pH 3. Он представляет собой аэробную спорообразующую палочку и обладает клеточной стенкой, содержащей пептидогли-кан (Darland, Brock, 1971). Подробные данные, касающиеся структуры его клеточной стенки, пока не опубликованы. Недавно проведенные исследования были сконцентрированы в первую очередь на составе мембранных липидов. Был изучен состав жирных кислот, причем впервые были обнаружены необычные й-циклогексил-Сп- и -Cig-жирные кислоты: 11-циклогексилунде-кановая и 13-циклогексилтридекановая кислоты (De Rosa et al.,
1971). В зависимости от условий выращивания эти со-циклогек-сильные кислоты составляют от 60 до 90% всех жирных кислот в клетке; в меньших количествах представлены кислоты с С ^-разветвленной цепыо: 15-метилгексадекановая и 14-метилгексаде-кановая кислоты. В дальнейшем структура этих кислот была подтверждена (Oshima, Ariga, 1975), и было показано, что у этого организма жирные кислоты, входящие в состав сложных липидов глицеринового типа, находятся в этерифицироваиной и амидной форме (Langworthy et al., 1976). В ряде исследований (De Rosa et al., 1971a, 1972, 1974a, b, с; De Rosa, Gambacorta, 1975) было установлено, что биосинтетическим предшественником (о-циклогексильных жирных кислот является шикимовая кислота. Шикимовая кислота дезоксигенируется в циклогек-сен-1-карбоковую кислоту, которая далее восстанавливается в циклогексанкарбоковую кислоту. Жирные кислоты образуются путем последовательного присоединения двууглеродных единиц к растущей цепи из производного циклогексанкарбоновой кислоты и СоА. Этот биосинтетический путь был подтвержден и изучен более подробно в работе, в которой было показано, что шикимовая кислота образуется из глюкозы (Oshima, Ariga, 1975). Было отмечено, что многие разветвленные и циклопропаиовые' жирные кислоты, обнаруженные у не толерантных к кислоте бактерий, связаны с метаболизмом аминокислот, а не глюкозы. В дальнейшем было установлено, что изменение температуры или pH не влияет на относительное содержание со-цикло.гексиль-
пых и нециклических жирных кислот. Эти данные противоречат сообщению других авторов (De Rosa et al., 1974a), которые обнаружили, что количество образующихся со-циклогексильных кислот снижается при высоких значениях pH или при низких температурах и увеличивается при низких значениях pH или высоких температурах.
Установлено строение нескольких липидов нейтрального типа (Dc Rosa et al., 1971b, 1973), включая C50- и Свв-полипренолы, меиахпиоиы, скваленовые и пентациклотритерпеновые углеводороды, принадлежащие к классу гопанов, из которых главный представляет собой гоп-22 (29)-ей. Детальный анализ сложных липидов (Langworthy et' al., 1976; Langworthy, Mayberry, 1976) показал, что нейтральные липиды составляют 15,7%, гликолипиды — 64%, и кислые липиды — 20,3%- Гликолипиды представ-
Р
лены главным образом глюкозил(1—ИПЫ-ацилглюкозаминил
Р , ' - Р
(1—И)диацилглицерином (24,9%), глюкозил (1—»4)N-amLn-
Р
глюкозаминил(1—И)моноацилглицерином (41,3%) и необыч--пым пеитациклическим тритерпеном,' производным тетрол-N-ацнлглюкозаминознда (26%). Последний гликолипид идентифицирован как N-ацилглюкозамин, связанный (3-связыо с первичным гидроксилом полностью насыщенного 1, 2, 3, 4-тетраокси-пептанзамещеииого тритерпена (С35Н62О4; мол. вес 546). Почти все ЫНг-группы глнколипидов N-ацилированы жирными кислотами того же типа, что и .этерифицированные жирные кислоты, входящие в глицеридную часть гликолипидов. Кислые липиды представлены следующими фосфолипидами, типичными для многих не толерантных к кислоте бактерий: дифосфатидилглицери-пом (32,3%), лизодифосфатидилглицерином (5,3%), фосфати-диловой кислотой (5,8%) и фосфатидилглицерином (13,4%). В больших количествах присутствует также сульфонолипид (43,2%), очень близкий, если не идентичный, сульфонолнпиду, содержащемуся в растениях, — 6-сульфохиновозилдиацилглице-рину. Сульфонолипид содержит кислотоустойчивую С — S-связь.
