Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
ZoBell С. E. (1959). Factors affecting drift seaweeds on some San Diego beaches. IMR Ref. No. 59—3, Institute of Marine Sciences, University of California, La Jolla.
ЖИЗНЬ МИКРОБОВ
ПРИ ВЫСОКИХ ТЕМПЕРАТУРАХ:
МЕХАНИЗМЫ
И МОЛЕКУЛЯРНЫЕ АСПЕКТЫ
Р. Амелунксен, Э. Мэдок
(R. Е. Amelunxen, A. L. Murdock, University of Kansas Medical Centre)
I, ВВЕДЕНИЕ
Как следует из гл. 5, в природе встречается множество самых разнообразных термофильных прокариотических и эукариотических организмов. Авторы представили весьма подробную классификацию термофильных микроорганизмов, столь необходимую для оценки всех будущих исследований термофилии. Цель настоящей главы — обсудить и оценить различные механизмы и молекулярные аспекты, предложенные для объяснения способа существования термофилов.
Из широкого набора воздействий, которые окружающая среда может оказывать на организмы, к числу наиболее экстремальных, несомненно, относится повышенная температура. Естественно, для ученых представляет большой, интерес изучение микроорганизмов, которые не только выживают, но и размножаются, часто облигатно, при температурах, препятствующих в норме существованию каких бы то ни было форм жизни вследствие разрушения необходимых для них макромолекул. В последнее время был проведен ряд согласованных между собой исследований, направленных на выяснение молекулярных основ термофилии. Следует подчеркнуть, что термофилия, безусловно, включает в себя множество молекулярных механизмов и не может быть объяснена только каким-либо одним свойством организма. Многочисленные сравнительные физико-химические исследования белков термофильных организмов и их аналогов из нетермофильных систем во многих случаях составляют надежную основу для рассмотрения молекулярных механизмов термофилии. Наша задача как раз и состоит в том, чтобы сначала представить общий обзор работ по термофилии, а затем детально обсудить несколько достаточно хорошо охарактеризованных конкретных систем.
II. КЛАССИФИКАЦИЯ
И ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ТЕРМОФИЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ
Большинство известных видов бактерий относится к мезофи-лам, у которых оптимальные температуры размножения лежат между 30 и 4-5°С. Бактерии, у которых оптимум роста находится при температуре около 20°С, а пределы размножения — между 0 и 30°С, рассматриваются как психрофилы или психротрофы (гл. 2; Stanier et al., 1970). Что же касается термофилов, то было предложено разделить их на три основные группы (Farrell, Campbell, 1969):
1. Строгие, или облигатные, термофилы, которые обнаруживают оптимум роста при температурах от 65 до 70°С, но не растут при температурах ниже 40—42°С.
2. Факультативные термофилы, имеющие максимальную температуру роста между 50 и 65°С и способные также к размножению при комнатной температуре.
3. Термотолерантные бактерии, которые имеют максимальную температуру роста при 45—50°С, но растут также и при комнатной температуре.
Нет ничего неожиданного в том, что классификация термофилов связана с некоторыми трудностями. Как подчеркнуто в обзоре Уильямса (Williams, 1975), в настоящее время известно множество штаммов бактерий, способных развиваться при более высоких температурах, чем классические облигатные термофилы, такие, как Bacillus slearothermophilus. Становится очевидным, что первая из перечисленных выше групп должна быть дополнена или пересмотрена с целыо включения в нее организмов, развивающихся при температурах выше 70°С.
Брок и Фриз (Brock, Freeze, 1969) первыми описали свойства нового рода и вида — грамотрицательного экстремального термофила Thermus aquaticus. Разные штаммы этой окрашенной в желтый цвет неспорообразующей палочковидной бактерии были выделены из множества источников, например из горячих источников Йеллоустонского национального парка, горячей водопроводной воды и загрязненных горячими сточными водами рек. Рэмли и Хиксон (Ramaley, Hixson, 1970) выделили иепигмеити-роваииый Thermus Х-1, а Ошима и Имахори (Oshima, Imahori, 1974) — Thermus thermophilus HB8 (экстремальный термофил, названный сначала Flavobacterium thermophilum НВ8). Поскольку многие экстремальные термофилы имеют максимум роста при температуре выше 70°С, для обозначения экстремальных термофильных бактерий был введен новый термин: «кальдоактивный» (от латинского слова caldus — горячий) (Heinen, Heinen, 1972),
и в связи с этим было предложено следующее подразделение термофилов (Williams, 1975):
1. Кальдоактивные бактерии: максимум температуры роста лежит выше 70°С, оптимум — выше 65°С и минимум — выше 40°С.
2. Термофильные бактерии: максимум температуры роста лежит выше 60°С, оптимум — выше 50°С, и минимум —• выше 30°С.
Хотя в нашу задачу не входит детальный анализ классификации, нам кажется уместным заметить, что выделение указанной выше группы 1 оправдано только в том случае, если она рассматривается как дополнение к первоначальной классификации Фер-рела и Кемпбела (Ferrell, Campbell, 1969). Группа 2, очевидно, не включает некоторых факультативных термофилов, например-Bacillus coagulans KU, который имеет максимальную температуру роста около 58°С, и, кроме того, в нее не входят термотолерантные бактерии. Применение свободной или жесткой классификации наталкивается также на дополнительные трудности в. связи с недавними сообщениями о термоадаптации микроорганизмов, в результате которой могут изменяться кардинальные температуры роста, что сопровождается изменениями уровня активности и термостабильности некоторых ферментов. Этот важный вопрос будет обсуждаться в разд. 6,III,Д.
