Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
низкая, то концентрация сначала будет быстро спадать (кривая/), а затем, по достижении равновесия, по ходу капилляра меняться не будет. Кривая II относится к случаю, когда равновесная концентрация молекул в крови и в ткани устанавливается как раз на конце капилляра, а кривая III — к случаю, когда длина капилляра слишком мала, чтобы такое равновесие могло установиться. Понятно, что, поскольку скорость уменьшения количества молекул-меток в крови равна произведению расхода крови на разность концентраций этих молекул на артериальном и венозном концах капилляра (са — св), в случаях I и II количество перешедших из капилляра в ткань молекул одинаково и больше, чем в случае III.
Если кровоток снизить, то в случаях / и II определенная выше скорость перехода молекул из крови в ткань уменьшится прямо пропорционально снижению кровотока. В случае III эта скорость тоже уменьшится, но в значительно меньшей степени, так как увеличение времени пребывания крови в капилляре, а соответственно и времени, в течение которого молекулы могут переходить из крови в ткань, приведет к увеличению артерио-венозной разности концентраций. Повышение кровотока приводит к увеличению скорости перехода молекул из крови в ткань во всех случаях, но в наибольшей степени это сказывается в случае /, а в наименьшей —
в случае III. Такие различия зависимости от кровотока скорости перехода веществ из крови в ткань привели к понятиям «ограниченного потоком» и «диффузионно ограниченного» массопереноса. Поскольку в случаях I и II перенос можно увеличить, лишь повысив кровоток, их называют ограниченными потоком. В случае III диффузионное равновесие не достигается, и потому такой случай называют диффузионно ограниченным.
При изучении проницаемости необходимо производить измерения при разных значениях кровотока, чтобы убедиться в том, что переход исследуемого растворенного вещества в ткани не ограничен потоком в указанном выше смысле. В случаях / и 11 артерио-венозная разность концентраций одинакова, и любые вычисления средней по длине капилляра разности концентраций по обе стороны стенки сосуда, использующие величину артерио-венозной разности концентраций, в обоих случаях приведут к одинаковому результату, т. е. дадут одно и то же значение проницаемости. Между тем очевидно, что в случае I проницаемость стенки выше, чем в случае II.
Неопределенности, связанные с ограничением массопереноса потоком, привели к тому, что большинство исследований проницаемости относится к жиронерастворимым молекулам, а определить проницаемость для мелких молекул веществ, хорошо растворимых в жирах, оказалось невозможно.
Применение в физиологических исследованиях радиоактивных изотопов позволило использовать для измерения произведения проницаемости на эффективную площадь весьма изящный метод разведения индикатора. Этот метод заключается в том, что радиоактивные молекулы, которые заведомо остаются в крови, и меченые другим способом молекулы, способные проходить через стенку капилляров, вводят вместе одной небольшой порцией в мелкую артерию и анализируют пробы крови, оттекающей по венам исследуемого капиллярного русла. Сравнение отношения концентрации изотопов в пробах венозной крови и во введенной смеси показывает, какая доля обмениваемых молекул-меток прошла через стенки капилляров. Результаты эксперимента, в котором определяли проницаемость стенок для сахарозы, а в качестве не-обмениваемой внутрисосудистой метки использовали альбумин, представлены на рис. 13.45. Концентрация сахарозы в оттекающей крови растет медленнее и достигает меньшей величины, чем концентрация альбумина, так как при прохождении крови через капилляры часть молекул сахарозы переходит во внесосудистое пространство. Через некоторое время после достижения максимальных значений концентраций кривые пересекаются. Это обусловлено тем, что большая часть альбумина к этому времени уже покидает капилляры, а концентрация сахарозы в венозной крови поддерживается относительно высокой, поскольку теперь сахароза поступает в капилляры из тканей, где ее концентрация выше,
Время, с
Рис. 13 45 Относительные концентрации в венозной крови меченых альбумина и сахарозы после одновременного введения их в артерию. Уровни радиоактивности отнесены к максимальной радиоактивности альбумина.
Если предположить, что первоначально в каждой точке капилляра количество молекул, переходящих из крови в ткань, пропорционально их локальной концентрации в крови (концентрация меченой сахарозы в тканях исходно равна нулю), то концентрация сахарозы в крови должна падать по ходу капилляра экспоненциально. Можно показать, что в этом случае средняя концентрация ее в капиллярах с определяется соотношением
Q = {с* — с,)/1п (cjcj,
где са и св — концентрация сахарозы на артериальном и венозном концах капиллярного русла соответственно. Значения этих концентраций можно получить прямо из максимумов кривых на рис. 13.45: максимум кривой для альбумина дает концентрацию сахарозы на артериальном конце капилляров, максимум кривой для сахарозы — ее концентрацию на венозном конце. Поскольку начальная концентрация меченой сахарозы в ткани равна нулю, разность Ас средних концентраций по обе стороны стенок сосудов равна с. Скорость перехода сахарозы из крови в ткань определяется соотношением
