Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Наружная оболочка состоит главным образом из коллагеновых волокон и небольшого числа эластических, сплетающихся в рыхлую сеть. Внешнюю границу этой оболочки выявить трудно, так как стенка сосуда постепенно сливается с рыхлой соединительной тканью межклеточного пространства.
Капилляры. Когда терминальные артериолы делятся на капиллярную систему и основные каналы, строение стенки существенно меняется. Стенка капилляра состоит просто из одинарного слоя эндотелиальных клеток, окруженного базальной мембраной, которая, расщепляясь, охватывает встречающиеся иногда клетки, называемые перицитами (рис. 13.7 и 13.8). Полагают, что эти клетки могут превращаться в гладкомышечные.
Края эндотелиальных клеток в стенке капилляра расположены близко друг к другу, с различной степенью перекрывания (рис. 13.6 и 13.7). Обычно на любом поперечном срезе имеется одна или две эндотелиальные клетки, окружающие капилляр. В этих эндотелиальных клетках, как и в эндотелиальных клетках более крупных сосудов, в изобилии имеются пузырьки. Представление о трехмерной структуре капилляра дает рис. 13.8. Здесь можно видеть эндотелиальный слой с перекрывающимися клетками, тесную связь клеток с базальной мембраной и расщепление мембраны, окружающей перицит.
Строение эндотелиального слоя зависит от исследуемой области. Различают три основных типа эндотелия, которые показаны на рис. 13.9. В эндотелии непрерывного типа клетки обычно прилежат плотно, соприкасаясь на значительном протяжении (рис. 13.7). В сосудах поперечнополосатых мышц эндотелиальные клетки могут быть совсем плоскими, с тонкой периферической частью. В других сосудах, например в посткапиллярных венулах, эти клетки кубические и образуют толстый слой.
Рис. 13.7. А. Электронная микрофотография капилляра пищевода крысы и окружающей его поперечнополосаюй мышцы. Б. При большем увеличении показан участок стенки вблизи области, обозначенной на верхнем рисунке звездочкой. 1 — базальная мембрана; 2 — фибробласт; 3 — коллагеновые волокна; 4 — перицит; 5 — эритроцит; 6 — эндотелиальная клетка с ядром; 7 — волокно поперечнополосатой мышцы; 8 — митохондрии; 9 — пиноцитозные пузырьки. (С любезного разрешения д-ра G. Gabella, University College, London.)
Рис. 13.8. Трехмерная схема строения капилляра мышцы серддца с заключенными в нем эритроцитами (/). Изображены слой эндотелиальных клеток (2), базальная мембрана (3) и перицит (4). Схема построена по трехмерным рельефным изображениям, полученным с реплик фиксированных и нефиксированных препаратов, изготовленных методом замораживания — травления. Обе поверхности эндотелиального слоя — как обращенная в просвет сосуда, так и соприкасающаяся с соединительной тканью — содержат пиноцитозные пузырьки (5). Расположение клеток показано как с поверхности, так и в разрезе. Края клеток заходят друг за друга и образуют межклеточные соединения. Базальная мембрана (3) на протяжении поверхности эндотелия и примыкающего к нему перицита (4) непрерывна. [Leak (1971). Frozen-fractured images of bllood capillaries in heart tissue, J. ultrastruct. Res., 35, 127—146.]
Рис. 13.9. Классификация капилляров в соответствии со строением их эндотелия. Выделено три основных типа — капилляры с непрерывным, окончатым и прерывистым эндотелием — ив каждом случае представлено два основных варианта. Деталей показано мало, так как для разных органов они сильно различаются; фактически можно сказать, что почти каждому органу присущ свой тип капиллярных сосудов. Схемы построены по данным, полученным в основном на млекопитающих. А, Б. Непрерывный эндотелий; в нем нет различимых отверстий; вариант плоского эндотелия (Л) обнаружен в капиллярах поперечнополосатых мышц, миокарда, центральной нервной системы, гладких мышц органов пищеварительной и половой системы, а также подкожной и жировой ткани. Вариант кубического эндотелия (Б) типичен для посткапиллярных венул лимфатических узлов и вилочковой железы; близкий к нему эндотелий обнаружен, кроме того, в крупных артериях, находящихся в состоянии сокращения. В, Г. Окончатый эндотелий; видны межклеточные окна (показаны стрелками): либо закрытые (В), как в капиллярах эндокринных желез, сосудистого сплетения, ресничного тела и ворсинок кишечника, либо открытые (Г), как в капиллярах почечных клубочков. Д, Е. Прерывистый эндотелий имеет межклеточные щели. Такие сосуды называют также «синусоидами»; они типичны для печени, костного мозга (Д) и селезенки (Е); детали строения эндотелия капилляров в каждом из этих случаев различны. [Majno (1965). Ultrastructure of the vascular membrane. In: Handbook of physiology, Section 3: Circulation, vol II, American Physiological Society,
Washington D. C.j
Клетки окончатого эндотелия настолько тонки, что противоположные поверхности их мембраны тесно прилежат друг к другу и образуют небольшие круглые области, называемые диафрагмами, или окнами1). Они имеют толщину приблизительно 25 нм и поперечник порядка 0,1 мкм. В эндотелии этого типа клетки обычно еще плотно соединены друг с другом. Такой эндотелий обнаружен в стенке капилляров тонкого кишечника морской свинки (рис. 13.10), сосудистого сплетения головного мозга и ресничного тела глаза. Кроме того, окна имеются в эндотелии капилляров почечных клубочков где, как полагают, они должны быть открытыми.
