Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Как известно, в эндодерме имеется поясок Каспари, который резко обрывает путь воды по апопласту. Появление эндодермы сопутствовало первым этапам эволюции наземных растений. Отмечено, что пояски Каспари более, широки у примитивных и более узки у современных форм. Очевидно, возникла необходимость в более строгом контроле за поступлением воды и элементов минерального питания. Проводящие ткани корня сконцентрированы в центральном цилиндре, наружной обкладкой которого является перицикл. В процессе эволюции происходило уменьшение миогослойности перицикл а.
Таким образом, в результате длительного пути эволюции сложился структурный комплекс водопоглощения — корневой волосок— первичная кора — контрольная система эндодермы — протоксилемные элементы — сосуды ксилемы.
Передвижение воды по ксилеме. Появление сосудов рассматривается как одно из важнейших событий в эволюции высших растений. Совершенствование водопроводящей системы, заключающееся в. формировании вертикальных рядов перфорированных клеток, позволило высшим растениям стать победителями в борьбе за существование.
Примитивным типом подобной системы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу, а центральное
//
///
;РИС. 62. Основные типы организации устьичпого 'аппарата у двудольных растении (615]
I — беспорядочный тип (все клетки, окружающие устьица, не отличаются от клеток эпидермы); II — пере-крестно-клетный тип (устьице окружено двумя побочными клетками, смежные стенки которых расположены под прямым углом к щели устьица); III — параллель-но-клетпый тип (устьице окружено двумя побочным it клетками с длинной осью, параллельной оси устьич-ной клетки); IV — неравиомерно-клетный тип (устьице окружено тремя клетками, из которых одна меньше двух других)
ядро ксилемы окружено слоем флоэмы. Этот тип — более древний, и от него в процессе эволюции произошли остальные типы [616].
Для обеспечения водой всех клеток требуется достаточно большая поверхность соприкосновения между элементами ксилемы и паренхимными клетками. Поэтому эволюция проводящей системы шла по пути увеличения контакта между ксилемой и паренхимой. У более архаичных растений этот контакт выражен слабо.
Эволюция ксилемы проходила также по пути видоизменения трахеид, которые приспособлены к выполнению двух функций — механического укрепления осевых органов и проведения воды. Длина механических элементов в процессе эволюции сокращалась, а трахеиды заменялись сосудами, у которых в перфорационной пластинке имеется одно крупное округлое отверстие. Переход к простой перфорации был вызван необходимостью уменьшения сопротивления потоку воды [617]. Следовательно, специализация сосудов у высших гомеошдровых растений была направлена на образование структур, максимально приспособленных для транспорта воды, что проявилось в расширении полости сосудов и укрупнении отверстий, по которым поток воды мог бы проходить с наименьшим сопротивлением.
Стало быть, гомеошдровый водообмен филогенетически является более поздним. Он появился в результате приспособления лойкилогидровых растений к наземным условиям существования.
Отдача воды. Процесс испарения растением воды связан, как известно, с устьичным аппаратом, который в процессе эволюции претерпел довольно сложные изменения. Замыкающие клетки устьиц отличаются значительным разнообразием, но особую значимость ботаники придают расположению и форме клеток, окружающих устьица (рис. 62).
Наиболее сложно процесс образования устьиц идет у примитивных форм. У большинства покрытосеменных и особенно у двудольных наблюдается самый простой и самый экономный путь возникновения устьица — делением одной материнской клетки, из которой образуются две замыкающие. Этот тип устьичного аппарата является наиболее совершенным.
Существуют два пути приспособления растений к обезвоживающему влиянию внешней среды— активный и пассивный [229, 614, 618]. Пассивный путь присущ пойкилогидровым растениям, у которых отсутствуют органы, регулирующие водообмен. Активный путь наблюдается у гомеогидровых растений, которые противостоят иссушающему влиянию внешних условий благодаря выработанному в процессе эволюции комплексу приспособлений, регулирующих водообмен (корневая система, водопроводящие ткани, устьичный аппарат, кутикула, водоудерживающая •способность клеток). Таким образом, возникновение гомеогидро-вого водообмена растений следует рассматривать как крупнейший этап на пути эволюции функций.
ЭВОЛЮЦИЯ ВОДООБМЕНА И БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН
По мнению Н. И. Антипова [619], у гомеогидровых растений в процессе онтогенеза проявляются разные типы водного режима, которые последовательно сменяют друг друга. Семя формируется при высоком содержании воды в цветке. Оно не способно к транспирации и при обезвоживании погибает, не обладая автономностью водообмена. Среда для его формирования создается материнским организмом. На этом этапе отногенеза проявляются черты, характерные для гидатофитного (т. е. наиболее примитивного, свойственного главным образом погруженным водным растениям) водообмена. По мере дальнейшего развития семя приобретает пойкилогидровый характер водообмена, который связан с потерей воды.
