Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Так, Н. А. Максимов [235] определил засухоустойчивость как способность переносить без вреда или лишь с незначительным вредом для себя состояние длительного завядания, П. А. Ген-кель [95]—как способность растения противостоять обезвоживанию и перегреву. Засухоустойчивость, по его мнению, является результатом возникновения, развития и воспроизведения адаптивных перестроек у организмов в процессах онтогенеза и филогенеза.
По мнению Крамера П. Д. и Козловского Т. Т. [236], термин «засухоустойчивость недостаточно полно отражает суть явления и лучше было бы пользоваться термином «засуховыносливость».
В. JIapxep [205] определяет засухоустойчивость как способность растений переживать засушливые периоды. Если подходить к явлению засухоустойчивости с подобной точки зрения, то эфемерные растения, произрастающие в районах со строго засушливыми сезонами, но завершающие полный цикл развития рано весной, до высыхания почвы, можно было бы отнести к растениям засухоустойчивым. Однако таковыми они, конечно, не являются, так как переносят засушливые условия уже в состоянии криптобиоза (анабиоза).
По Дж. Левитту [586], засухоустойчивость достигается тремя путями: избегания засухи, избегания обезвоживания, выносливости к обезвоживанию.
A. Пизек [587] полагает, что в способности растений переживать засуху особое значение принадлежит их выносливости, которая показывает, как долго (часы, дни) растения того или иного вида могут оставаться неповрежденными после закрытия устьиц и без поступления воды:
Ад
ВЫНОСЛИВОСТЬ = ----,
1 кут
где Ад — количество доступной воды, Ткут — кутикулярная транспирация.
Из приведенной формулы видно, что растения, запасающие повышенные количества воды и обладающие пониженной ку-тикулярной транспирацией, отличаются повышенной выносливостью к засухе.
B. Лархер [205], по данным многих авторов, приводит пример сравнительной «выносливости» листьев разных видов растений («выносливость» Pinus sylvestris принята за 100):
Picea abies — 44
Fagus sylvatica — 4
Quercus robus — 3
Pulmonaria officinalis — 1
Sedum sp. — 40
Opuntia sp. — 2000
Кроме того, для перенесения растениями засухи имеет значение и ее напряженность, которую определяют из отношения
ДНВф
акт
Напряженность засухи = ~пиР-----«100 %,
ДПЕкрит
где ДНВфакт — фактический дефицит насыщения листьев растения данного местообитания, ДНВкрИт — критический (сублеталь-ный) дефицит (при 5—10% повреждений).
ПОИКИЛО- И ГОМЕОГИДРОВЫЕ РАСТЕНИЯ
Соответственно способности выносить обезвоживание наземные растения делят на две основные группы: пойкилогидровые и гомеогидровые. Первые (бактерии, водоросли, грибы, лишай-
ники, мхи, некоторые папоротникообразные и цветковые растения) почти не регулируют свой водообмен и не имеют каких-либо приспособлений, которые способствовали бы защите от чрезмерной потери воды. Содержание воды в их клетках находится в равновесии с давлением пара в окружающем воздухе и зависит от его колебаний. При значительном дефиците влаги в атмосфере пойкилогидровые растения могут потерять почти всю свою воду, переходя при этом в состояние скрытой жизни— криптобиоза (анабиоза). Эти растения способны переносить глубокое обезвоживание благодаря тому, что для них потеря воды до воздушно-сухого состояния — не патология, а норма реагирования. Поразительный пример сохранения жизнеспособности приводится в [588], где описан случай, когда пролежавший в гербарии 107 лет Nostoc commune после увлажнения стал проявлять признаки жизнедеятельности.
Реакция на обезвоживание у пойкилогидровых растений протекает однофазно — интенсивность дыхания и фотосинтеза постепенно снижается по мере потери воды [95]. Самым важным при этом, по мнению П. А. Генкеля, являются сохранение энергетической полноценности дыхания и способность к «гелефикации протоплазмы» за счет энергии макроэргов. При обезвоживании у пойкилоксерофитов не накапливаются ингибиторы роста, что позволяет им быстро возобновлять вегетацию после увлажнения [589].
Гомеогидровые растения составляют большинство высших растений (цветковых, голосеменных, папоротникообразных). Они способны в определенных пределах регулировать свой водообмен благодаря наличию специальных аиатомо-морфологических структур и особенностям физиологических процессов, позволяющих либо противостоять засухе, либо уходить от нее.
СУБ ЛЕТАЛЬНЫЙ ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ
В оценке состояния водного режима наиболее интегральным является водный дефицит как показатель, отражающий водный баланс растения. Однако величина водного дефицита еще недостаточна для вывода о том, насколько велик (опасен) этот недостаток водонасыщения. Такой вывод можно сделать лишь на основании сравнения величины водного дефицита с величиной так называемого сублетального (критического) водного дефицита, под которым подразумевается максимальный недостаток насыщения, еще не оказывающий повреждающего действия.
