Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
сохраняющаяся даже тогда, когда испаряется гидратная вода крахмала. Очевидно, что это иммобилизованная вода. Ее свойства (высокая подвижность и затрудненное испарение) способствуют сохранению жизнеспособности зародыша семени. Вода может быть иммобилизована также органеллами клетки. В настоящее время доказана способность хлоропластов и ядра к самостоятельному регулированию их водообмена, выражающаяся в набухании н удержании воды при обезвоживании клетки. При сильной степени обезвоживания в них иммобилизуется до половины водного запаса клетки [92]. Это явление можно рассматривать в качестве одного из проявлений гомеостаза, направленного на сохранение структур и функций наиболее важных частей клетки при обезвоживании. Возможна иммобилизация воды и целой клеткой. С. И. Аксенов [93], исследуя методом ЯМР высушенную биомассу некоторых микроорганизмов и низших растений, обнаружил оставшуюся в них воду с подвижностью, сниженной лишь на одни порядок (Z)=0,25-10-5 см2-с-1), и энергией активации такой же, как у чистой воды (?0 —4,4 ккал • моль-1). Количество ее может достигать 20—30 % от веса высушенной биомассы. По мнению С. И. Аксенова, эта вода сохраняется благодаря тому, что она полностью окружена липидным слоем (в результате перестройки мембран при обезвоживании). Извлечение ее из клеток возможно лишь при воздействии внешней воды, восстанавливающей нормальную структуру мембран, или при разрушении мембран нагреванием до 150—200°. Эту воду С. И. Аксенов называет изолированной.
В свете всего сказанного вновь возникает совсем было упавший интерес к физиологической роли связанной воды и даже к физиологическим методам ее определения — компенсационному и дилатометрическому. Для большей уверенности в достоверности получаемых результатов эти методы стали применять параллельно. Мы не будем анализировать весь имеющийся материал о связи внутриклеточного состояния воды с азотным и фосфорным обменом, интенсивностью дыхания и фотосинтеза, активностью ферментов и некоторыми другими физиологическими показателями. Остановимся лишь на связи состояния воды и действия засухи.
Системы с кооперативными свойствами (к числу которых относится и цитоплазма) обладают повышенной лабильностью и вместе с тем устойчивостью. Эти свойства зависят от степени взаимодействия составляющих систему элементов. Для цитоплазмы основными элементами являются белок и вода, взаимодействие которых в первую очередь и определяет ее устойчивость к стрессовым воздействиям. «С точки зрения развиваемого нами представления о цитоплазме как целостной структурированной системе устойчивость, в частности засухоустойчивость, растений должна определяться степенью сохранения структуры и состояния всех ее компонентов и, в особенности, воды и белков. Несомненную роль в сохранении структуры цитоплазмы играет
процесс гидратации белковых макромолекул... путем создания через водородные связи при гидратации большего соответствия и прочности структуры воды и белков в цитоплазме» [3. С. 31 — 32]. Может возникнуть вопрос: способны ли играть существенную роль сравнительно слабые Н-связи между водой и белком,, особенно в условиях засухи, когда напряженность метеорологических факторов очень велика и, следовательно, велик градиент активности воды между листом и атмосферой? С. В. Конев и др. [94] утверждают, что слабые нековалентные физико-химические взаимодействия, обусловливающие структурную целостность иг кооперативные свойства мембран (в их число входит и взаимодействие вода — белок) имеют несомненное значение из-за их множества: «...одновременные перестройки в огромном количестве слабых связей могут в принципе сопровождаться поглощением или высвобождением достаточно больших порций «внешней энергии» (с. 168—169).
П. А. Геикель '[95], обсуждая роль структуры мембран в засухоустойчивости мезофитов, отмечает, что у более засухоустойчивых (закаленных) растений выше стабильность мембран митохондрий и тилакоидов хлоропластов. По его мнению, большое значение для устойчивости против засухи имеет гидрофиль-ность биополимеров, вязкость и эластичность цитоплазмы (т. е. свойства, зависящие от степени взаимодействия основных ее компонентов — воды и белка). Е. Маковски '[96] полагает, что под влиянием неблагоприятных условий сначала разрушаются части биоструктуры, компоненты которых слабее связаны между собой, а те части биоструктуры, где взаимодействия компонентов прочнее, оказываются более устойчивыми.
Усиление взаимодействия воды и белков, следствием которого является увеличение содержания связанной воды, не приведет к торможению физиологических процессов, поскольку данные о корреляции состояния воды с активностью ферментов, дыханием и фотосинтезом показывают, что интенсивность этих процессов связана с оптимальным соотношением фракций свободной и связанной воды, а не только с содержанием свободной воды, как было принято считать прежде. Следует добавить, что и само представление о связывании воды в последнее время меняется. С. И. Аксенов [93], отмечая, что жесткая стабилизация структуры белков должна затруднять их функционирование, выдвигает на первый план регуляторную роль взаимодействующей с ними воды и показывает ее значение в возникновении осцилляций полипептидной цепи и в более сложных видах внутреннего движения в макромолекулах белка.
