Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
в Z6
с различной рефрактерностью: рефрактерность левого равна Ru, правого — ЦБ, причем Ям< Re- Левый конец возбуждается внешними импульсами с периодом Т, меньшим, чем рефрактерность правой половины волокна (Т R6, но Т > Ям)- Тогда участок с рефрактерностью Rb не может пропустить все импульсы. Легко видеть, что уже вторая волна подойдет к участку с повышенной рефрактерностью ранее, чем он выйдет из состояния рефрактерности. Если бы т равнялось нулю, то эта волна погасла бы на границе (в точке Ъ). Однако согласно свойствам среды точка, возбудившись, находится в возбужденном состоянии в течение времени т; если за это время правый участок успеет выйти из рефрактерное™ (это возможно, если i?p, — Rм <С т), то волна двинется дальше. Разность фаз элементов Ь_ и Ь+ (рис. 62, в) к моменту подхода первого импульса равнялась нулю; к моменту подхода второго импульса она равна б = Rb — Г, для третьего — 26 и т. д. Действительно, пусть элементы Ъ_ возбуждаются в моменты времени О, Т, 2Т, ЗГ . . . Элементы Ь+ не могут возбуждаться с периодом Т, так как Т «С Яв; они возбуждаются, как только выходят из состояния рефрактерное™, т. е. в моменты 0, i?B, 2Дв, Зйв и т. д. Сравнивая эти моменты возбуждения, получаем выражение для разности фаз Дц, возникшей к к-му импульсу:
Как только разность фаз превысит т, соответствующий импульс не сможет возбудить Ь+ и выпадет. Номер выпадающего импульса N легко определяется из условий Aujv ]> т, Аи^-\ < т; он равен
где квадратные скобки обозначают целую часть числа.
Из-за того что TV-й импульс выпал, для следующего импульса разность фаз Ац уменьшится (см. рис. 62, в). Если она станет равна нулю, как это было для первого импульса, то выпадения импульсов будут происходить периодически. Так будет, если т < V2#b-Как видно из равенства (6.2), период трансформации ритма N тем больше, чем ближе период импульсов Т к рефрактерное™ Rb-
Кольцо. Возникновение циркуляции. В кольце, неоднородном по рефрактерности, трансформация ритма может приводить к возникновению циркуляции возбуждения. Рассмотрим кольцо (рис. 62, г, д), в котором рефрактерность всюду равна Ru, кроме участка CD, где она равна RB (больше, чем в остальной части кольца). Если в точку А послать подряд два импульса с достаточно маленьким интервалом, то волна от второго импульса, идущая влево, погаснет из-за трансформации ритма, а идущая вправо будет двигаться по кольцу. Если длина кольца достаточно велика, то эта волна подойдет к участку CD, когда он уже выйдет
Аик = (к — 1)6, 6 = i?B — Т.
(6.1)
N = 2 + [т/(Дв - 7U
(6.2)
У. Возбудимые среды. Волны и автоволновые процессы
а, ‘ 6
. V V K'/SS* }}'
'////////// /////. Е
У//// //;/////'
Рис. 63. Трансформация ритма в двумерной среде
а — распределение рефрактерности (Rg > Нщ); б — возникновение разрыва фронта вол-ны а2 при трансформации ритма. Волны распространяются сверху вниз
из состояния рефрактерности — возникнет циркуляция импульса в кольце.
Мы уже упоминали, что в однородном кольце для возникновения циркуляции надо задавать специальные начальные условия или вводить сложные дополнительные постулаты, выходящие за рамки анализируемой модели. В неоднородной среде, как мы видели, режим циркуляции возникает просто и естественно.
Трансформация ритма в двумерной среде. В двумерной неоднородной среде трансформация ритма приводит к образованию разрывов фронта волны на границе неоднородности. Как будет показано ниже, при определенных условиях из разрыва может образоваться ревербератор.
Рассмотрим подробнее механизм формирования разрыва. На рис. 63 показана неоднородная среда, состоящая из двух областей с рефрактерностями В в и Rm, где Вв ]> Вм¦ Волны распространяются сверху параллельно стороне AD. Интервал Т между волнами ах и а2 таков, что волна а2 не может возбудить область с рефрактерностью Rb (Т < Rb — т), но по области Rm волна а2 распространяется. Возникает разрыв фронта волны а2. Этот разрыв будет двигаться вдоль границы EF, так как за волной ах движется рефрактерный хвост, длина которого в области Rb больше, чем в области Вм, в результате чего возбужденные участки волны а2 справа (вдоль EF) граничат с рефрактерным хвостом волны aL и не могут распространяться вправо.
Заметим, что если интересоваться распространением возбуждения только вдоль линии АВ, то мы увидим картину трансформации ритма, обычную для одномерной среды: первый импульс прошел, а второй выпал.
Возникновение ревербератора на неоднородности при трансформации ритма показано на рис. 64. Изображены две волны, движущиеся одна за другой с малым интервалом, таким, что волна 2 не может возбудить участок с повышенной рефрактерностью
