Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
|
1
1
1
|
it
Рис. 36. Скачкообразная деполяризация в модели II—Н4 при увеличении внеклеточной концентрации [К +]0
о — зависимость потенциала покоя в модели II — Н4 от [К+]0 (в исходной модели т (Е) и 7i (Е) сдвинуты на —7 и +35 мВ соответственно); б — нуль-изоклпны системы Н— Н2-при тех же значениях параметров. Стрелками показана траектория особой точки при из менении [К+]„, определяющая потенциал покоя. При [К+]0< 36 мМ мембрана находится в покоящемся состоянии, ири [К !]0 ~ 36 мМ стационарная точка палевой ветви исчезает, и мембрана скачком переходит в устойчиво деполяризованное состояние. Цифры на кривых — [К+]„ (в мМ)
Рис. 37. Триггерные свойства в модели Н-—Н4. Потенциалы мембраны в модели Н—Н4 (Ш (Е), h (Е),п (Е) сдвинуты на +2, +35 и—2мМ соответственно) (а); нуль-изоклины системы Н—Н2 при тех же значениях параметров (б)
Имеются два устойчивых значения потенциала покоя мембраны: —0,9 мВ (особая точка S,) и +47,2 мВ (особая точка Sa). Из покоящегося состояния в устойчиво деполяризованное и обратно мембрана переводится импульсами тока противоположной полярности (показано стрелками)
наклоном а < а0 ответ не возникает; а0 называют минимальным градиентом); частично аккомодирующие (порог срабатывания растет лишь в некотором диапазоне изменений а, а затем постоянен); неаккомодирующие (порог срабатывания постоянен и не зависит от а).
Тип аккомодационной кривой и зависимость аккомодации от параметров в уравнениях Н — Н4 просто определяется по семейству нуль-изоклин уравнений Н—Н2, построенному при различных токах 1ех [24]. Если особая точка системы для всех исследуе-
мых значений /„ остается на левой ветви изоклины Ё = 0, то мембрана абсолютно аккомодирующая. Если при увеличении 1ех особая точка покидает левую ветвь, то тип аккомодационной кривой зависит от соотношения между током реобазы (/„) и током возникновения повторных ответов (7Г/). При /,./ > 10 наблюдается частичная аккомодация, при /г/ = /0 аккомодация отсутствует.
4.4. Исследование основных режимов мембраны волокна Пуркинъе сердца с помощью качественных методов
Для мембраны аксона кальмара качественные методы оказались довольно эффективным инструментом исследования. В сердечной мышце потенциал действия примерно в 100 раз продолжительнее, чем в аксоне кальмара, а релаксационность значительно больше (длительность потенциала действия ~ 300 мс, а длительность переднего фронта ~5 мс). Это дает основание ожидать, что и здесь применение качественных методов окажется успешным, а точность анализа по нуль-изоклинам редуцированных моделей будет еще выше.
Покой, спонтанная активность, повторные ответы, устойчивая деполяризация и триггерные свойства в модели мембраны волокна Пуркинье анализируются точно так же, как и в модели аксона кальмара. Границы изменения параметров, при которых в уравнениях Нобла возникают эти режимы, определяются по графикам нуль-изоклин системы N2 с точностью до долей мВ (см. табл. 2, рис. 38). Ввиду того, что эти эффекты качественно те же, что и для модели Ходжкина — Хаксли, далее основное внимание будет уделено специфическим явлениям, характерным именно для модели Нобла.
Два типа автоколебаний. В мембране волокна Пуркинье экспериментально обнаружены два типа автоколебаний [34]: нормальные (потенциал меняется в диапазоне от —100 до +40 мВ) и колебания на уровне плато потенциала действия (от —50 до +10 мВ).
Их появление просто объясняется с помощью системы N2. На фазовом портрете видно, что кроме исходного предельного цикла (рис. 39, а, в) при изменении параметров в системе N2 может рождаться «малый» предельный цикл (рис. 39, б, г). Колебания потенциала мембраны на этих предельных циклах качественно соответствуют экспериментально наблюдаемым (рис. 40, а).
«Аконитиновые» потенциалы действия. Известно, что алкалоид аконитин вызывает потенциалы действия (рис. 40, а) с колебаниями на плато [35]. Ионный механизм этого явления до конца неясен, поскольку аконитин одновременно меняет несколько различных характеристик мембраны [36].
т
(j h'(E)=h(E^E) П*
/0,5 1 1
3 /
\
~23 ЕгмВ
m'(Ej=m(E*AFJ ц* V 1 ! 1
V у
I /уф
у//1
-25
V
\\\(
Рис. 38. Определение границ спонтанной активности в уравнениях Нобла (N4) по семейству нуль-изоклин системы N2
Изменяется: а — натриевая активация т (Е) (цифры на кривых — величины ДЕ); б — натриевая инактивация-?! (Е) (цифры на кривых — величины ДЕ); в — мгновенная калиевая проводимость g/i'i (Е) (цифры на кривых — величины а); г — равновесный калиевый потенциал Eg (цифры на кривых — величины Eg); д — натриевая проводимость = = m’h (цифры на кривых — величины ДЕ); е — внешний ток 1ех (цифры на кривых); пунктирными кривыми ограничены области автоколебаний в системе N4
Рис. 39. Рождение нового предельного цикла в уравнениях Na, соответствующее скачкообразной смене типов автоколебаний в модели N4
