Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
В зависимости от значений параметров системы (2.1) ее фазовый портрет может качественно меняться. Бифуркационные значения параметров, при которых Sp = 0 или А = 0, делят пространство параметров на ряд областей, различающихся числом и устойчивостью особых точек. Иногда помимо границ Sp = 0 и А = 0 используется граница D = О, которая разделяет особые
точки типа узла и фокуса. Из соображений наглядности при большом числе параметров эти границы наносятся на плоскость двух параметров, а значения остальных параметров фиксируются. Такая плоскость параметров называется параметрическим портретом. Практически построение параметрического портрета по линейному приближению сводится к построению в плоскости двух выбранных параметров системы,— скажем, параметров аир,— границ, определяемых критическими или бифуркационными значениями параметров.
Важнейшими границами параметрического портрета являются следующие:
линия нейтральности — граница устойчивости стационарного состояния, определяемая системой алгебраических уравнений
Sp (х, у\ а, Р) = О, Р (х, у, а, 0) = О,
Q (х, у\ ос, Р) = 0; (2.6)
линия моностационарности — граница области существования однократного стационарного состояния (вне этой области существуют три стационарных состояния — одно седло и два узла или фокуса), определяемая системой
А (х, у; а, Р) = 0, Р (х, у, а, 0) = 0,
Q (х, у; а, р) = 0; (2.7)
линия кратности корней характеристического уравнения — граница области существования стационарного состояния типа фокуса (вне этой границы стационарное состояние представляет собой узел), определяемая системой
D (х, у, а, Р) = 0, Р (х, у, а, Р) = 0,
Q (х, У, а, Р) = 0. (2.8)
Если системы (2.6), (2.7) и (2.8) не разрешаются в явном виде относительно параметров а и р, то можно воспользоваться парамет-
рическим заданием границ, взяв в качестве свободного параметра стационарное значение х или у.
Построенный с помощью этих границ параметрический портрет в общем случае не позволяет установить все возможные для данной модели типы фазовых портретов, так как существуют качественные изменения фазового портрета вдали от стационарных точек. Такие нелокальные изменения вызываются слиянием сепаратрис седел, слиянием или расщеплением предельных циклов, слиянием предельного цикла с петлей сепаратрис и т. д. [65—67]. Для выявления нелокальных бифуркаций обычно используются численные методы, позволяющие существенно дополнить параметрический портрет границами существования устойчивых или неустойчивых предельных циклов — границами, на которых происходят слияния различных пар сепаратрис и т. п.
Иногда при исследовании моделей специального вида оказывается выгодным использовать не фазовую плоскость, а другую систему координат. Так, например, математические модели открытых ферментативных реакций часто имеют следующую структуру:
d х
“ ^лт hxx ' v (х, у), (2.9а)
8 -Tjjjf = vvm — fcvy+ V (X, у), {2.96)
где v (х, у) — скорость некоторой реакции X Y, vxm и vym —
скорости образования веществ X и Y, а члены кхх и куу учитыва-
ют расходование X и Y в других реакциях.
При е 1 модель (2.9) допускает простое графическое исследование, если использовать координаты концентрация — скорость. Нахождение квазистационарных значений у — у и v —
— v (х, у) производится по точкам пересечений кривой v (х, у) с прямой vy — vym — куу в плоскости (у, v), концентрация х при этом считается постоянной. Меняя значение х и определяя для каждого нового х значение скорости у, можно построить зависимость v (х) — квазистационарную входную (или выходную) характеристику реакции. Точки пересечения прямой vx = vxm —
— кхх с квазистационарной характеристикой v (х), построенной в плоскости (х, и), определяют стационарные точки модели (2.9). Такой метод позволяет очень быстро без трудоемких компьютерных расчетов определить не только возможное число стационарных точек, но и их устойчивость. Так, если единственная стационарная точка располагается на неустойчивом участке квазистационарной характеристики, то она оказывается неустойчивой. Если характеристика v (х) имеет гистерезис (S- или Z-образный характер), а все стационарные точки расположены на неустойчивом участке характеристики, то в модели (2.9) имеется разрывный предельный цикл. Такой графический анализ эквивалентен рассмотрению вырожденной системы
•jjf = vxm — кхх — V (х, у), . (2.10)
0 = vym — kvy -f v (х, у) или эквивалентного ей уравнения
jj- = vxm~ кхх — v (х), (2.11)
к которым редуцируется модель (2.9) с помощью предельного перехода е 0. Справедливость замены модели (2.9) моделью (2.10) основана на теореме Тихонова 137, 381 о предельном переходе
е —0 в системах произвольного порядка (см. также работы 139— 431).
