Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Фаллоидин как известно, с высокой специфичностью связывается с 1ми ментамн 111:н™бирует ИХ деполимеризацию. Флуорес-
ного актина в°клетке,Тричем насы^ГЕЛЯЮТ локализацию фибрилляр-
ность dwvoDecueimtm „„ насыщающих концентрациях интенсив-
актина (Cooper, 1987; Cano el aTS?™3 К°ЛИЧеству Фибриллярного
актина в виде се^Г^т^товыТ^лшенГ к0ртикальная) локализация всех исследованных в этом acmL-г! выявлена в яйцевых клетках
(Sardet, 1984; Yonemura, Kinoshita I B частности иглокожих
сеть фибриллярного актина связ ^hang, 1987). Кортикальная
составляющих цитоскелетную ° пучками актиновых филаментов, синок поверхности, существенно*?^ пебольших и коротких микровор*
рения яиц морских ежей или соз ^ЛЛИНЯЮ1ДИХСЯ лишь после оплодотво*
Schroeder, 1986; Sardet, Chan*? 19Я7^а^ИИ ооцитов морских звезд (обзоры: окрашенных родаминфаллоичинп ,лУ0Рес^енция кортикального слоя ежа менее интенсивна по сравне*"* НС0ПЛ0Д0ТВ0Ренных яиц морского
Vonemura, Kinoshita, 1986* Непслп ИпИЮ С таК0в°й оплодотворенных яиц
ная флуоресценция ДиффуЗНОго ’ 2g> 19881 Spudich et al., 1988). Подоб-
18 аРактера выявлена в кортикальном
слое ооцитов и неоплодотворенных яиц морских ежей. Вероятно, микроворсинки поверхности вителлогенных ооцитов и зрелых неоплодотворенных яиц Echinocardium cordatum вскоре после созревания слабо выражены, что и обусловливает диффузный характер флуоресценции кортикального слоя. Лишь у зрелых яиц Е. cordatum, уже утративших морфологический маркер полярности, обнаружен пятнистый паттерн флуоресценции, по-видимому отражающий распределение микроворсинок.
Очевидно, область анимального полюса неоплодотворенных яиц Е. cordatum отличается морфологическими и функциональными особенностями от остальной поверхности яйца. Известно, что у ооцитов морской звезды область анимального полюса лишена микрошипиков поверхности (цитоскелетную основу которых, как и микроворсинок, составляет пучок актиновых филаментов) и связанных кортикальной цитоскелетной сетью мембранных пузырьков (Schroeder, 1986, 1988). Таким образом, в области анимального полюса найдено локальное ослабление ригидного кортикального цитоскелета ооцитов морской звезды. Вероятно, подобное отсутствие микроворсинок поверхности и плотного кортикального сплетения актиновых филаментов в области анимального полюса неоплодотворенных яиц морского ежа Е. cordatum обусловливает и локальное падение интенсивности флуоресценции родаминфаллоидина, и выпячивание ооплазмы на анимальном полюсе, резко усиливающееся в условиях гипотонии. Повышение же концентрации фибриллярного актина на вершине анимального конуса, вероятно, след локальной концентрации актина в зоне контакта ооцит-полярное тельце, подобно найденной у ооцитов мыши (Reima, Lehtonen, 1985) и кольчатых червей (Fernandez et al., 1990; Shimizu, 1990).
Отсутствие проникновения спермия в области анимального полюса яиц Е. cordatum, вероятно, также свидетельствует о морфофункциональных особенностях этой области. Таким образом, канал в студенистой оболочке яйца - единственный маркер анимального полюса яиц большинства всех остальных видов морских ежей (Schroeder, 1980а) - очевидно, не служит путем прохождения оплодотворяющего спермия у Е. cordatum.
Комплекс морфофункциональных особенностей анимального полюса яиц Е. cordatum - ясное проявление анимально-вегетативной полярности зрелых неоплодотворенных яиц. У большинства других видов морских ежей экспрессия анимально-вегетативной полярности яйца до оплодотворения не столь явна. Так, поверхность анимального полюса яйца Stron-gylocentrotus nudus непосредственно после отделения полярных телец (рис. 14) не обладает никакими заметными отличиями от остальной поверхности яйцеклетки. Лишь воздействие цитохалазином выявляет некую поляризацию неоплодотворенного яйца S. nudus (см. рис. 16), соответствие которой анимально-вегетативной оси яйца остается недоказанным.
Анизотропное, поляризованное распределение фибриллярного актина найдено в ооцитах исследованных представителей иглокожих вдоль оси,
19
Рис. 14. Яйцо морского еж» S. nudus с по-
лярными тельцами
/ч
определяемой местом прикрепления ооцита в яичнике. Наиболее отчетливо поляризованная организация актинового цитоскелета ооплазмы выявлена в ооцитах морской звезды Н. hayashi. Этот вид отличается большими размерами яиц, лецитотрофным развитием с выпадением планктотрофной стадии личиночного развития и такими особенностями оогенеза, как амплификация рибосомных генов и „ ..ипжггтвенных внехромосомных ядрышек, содержащих
оОразование mhojkclt Hapinskava et al 19881
пибосомную ДНК (Гагинская и др., 1983, Oaginskaya et ai., lyooj.
По всей вероятности, в связи с лецитотрофным типом развития этого вида большим количеством желтка и крупными размерами яиц кортикальная сеть фибриллярного актина в ооцитах Н. hayashi значительно более развита по сравнению с ооцитами морских ежей (планктотрофный тип развития - см.: Касьянов, 1989). Кортикальный слой ооцитов Н. hayashi характеризуется очень яркой флуоресценцией, а на препаратах изолированного кортекса выявлена мощная сеть фибриллярного актина. По данным Гагинской и др. (1983, 1988), к ядру ооцитов Н. hayashi прилегает асимметрично расположенное сплетение филаментов. Такого рода ’’шапочка” была различима при светооптическом рассмотрении ооцитов Н. hayashi после фиксации и экстракции детергентом, однако окрашивание родаминфаллоидином не выявляло этой структуры. Поэтому можно предположить, что околоядерное фибриллярное сплетение в ооцитах Н. hayashi образовано промежуточными филаментами. Крупные же размеры яиц и ооцитов этой морской звезды, связанные с упомянутыми
