Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
В организации актиновых пучков принимает участие белок, гомологичный спектрину эритроцитов, и калмодулин (Edds, Venuti-Henderson, 1983; Venuti, Edds, 1986). Зависимость морфологической трансформации целомоцитов от сборки актиновых филаментов показана в экспериментах с иитохалазином. Цитохалазин подавлял морфологическую трансформацию лейкоцитов морского ежа (Edds, 1980 и наши данные), аналогичный эффект получен на пластинках крови человека (Casella et al., 1981). По нашим данным, цитохалазин подавляет морфофункциональную трансформацию морулярных и моноцилиарных клеток. Микротрубочки почти никогда не встречаются в периферической цитоплазме нетрансформирован-ных клеток и в области формирующихся филоподий; клетки могут прикрепляться, распластываться, трансформироваться в филоподиаль-ную форму в отсутствие микротрубочек при обработке колцемидом
(Edds, 1984).
При морфофункциональной трансформации целомоцитов Strongylocentrotus nudus возникали не только филоподиальные, но и ламеллопо-лиальные формы, что можно объяснить повышением адгезивности субстрата в результате адсорбции лигандных молекул, источником которых слУ»ит сыворотка среды. Эти лигандные молекулы, вероятно, оказывается триггером процесса реорганизации актинового цитоскелета и в ито-
:е“ морфологической трансформации клетки.
Моноцилиарные целомоциты, по-видимому, происходят из целомичес-к°го эпителия и являются вероятными предшественниками всех или
‘^которых форм зрелых целомоцитов (Holland et al., 1965; Van den Bossl-
!0- Исаева B-R
145
he, Jangoux, 1976). Наблюдавшееся превращение цилиарных клеток в амебоидные (морфологически неотличимые от лейкоцитов) подтверждает эту возможность, однако для доказательства такой трансформации необходимы дальнейшие исследования на чистых популяциях моноци-
лизрных целомоиитов.
Как известно, у одноклеточного организма Naeglena в зависимости от
условий среды наблюдается превращение амебоидной формы в жгутиковую (Willmer, 1956, 1958). Подобная амебофлагеллярная трансформация с соответствующей перестройкой актинового и микротрубочкового цито* скелета найдена у клеток Physarum polycephalum на одной из стадий жизненного цикла этого плазмодиального миксомицета (Ohta et al., 1991). Моноцилиарные целомоциты морских ежей (Strongylocentrotus nudus и Ecbinocardiuj» cordatum) претерпевают обратную, цилиарно-амебоидную трансформацию с сопутствующей перестройкой актинового и микротру-бочкового цитоскелета (неопубликованные данные совместно с Л.М. Керки*
сом.)
Преобразование моноцилларных целомоцитов в амебоидные, обратное трансформации, широко известной для Naegleria и недавно исследованной у клеток Physarum, также может быть использовано в качестве модельной системы для исследования морфофункциональной клеточной трансформации, вовлекающей существенную реорганизацию системы микротрубочек и актиновых филаментов.
МОРФОФУНКШЮНАЛЬНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ И ТРОМБОИИТАРНАЯ ФУНКЦИЯ КРАСНЫХ МОРУЛЯРНЫХ КЛЕТОК МОРСКОГО ЕЖА
На целомоиитах морского ежа была описана агглютинация клеток с образованием их агрегата (Johnson, 1969а,Ь), морфологическая трансформация с появлением многочисленных радиальных филоподий (Edds, 1977, 1980, 1984) и необратимая ’’взрывная” реакция сгусткообразования (Воо-lotian, Giese? 1959). Не было ясно, осуществляются эти реакции одним ил» разными типами целомоиитов. Защитная реакция свертывания в виде об* разования клеточного сгустка найдена у целомоиитов (’’взрывных” кле* ток, фагоцитов) морского ежа in vitro (Boolotian, Giese, 1959; Johnson, 1969a), но не морулярных клеток. Последние вследствие значительно большего, чем у других целомоцитов, размера и пигментированности клетки и ее отростков представляют собой удобный объект для исследования морфологической трансформации и сгусткообразования, что и бы-
*10 сделано нами (Подгорная, Исаева, 1985); ранее функционирование
морулярных клеток как тромбоцитов не было описано!
После выделения целомической жидкости из организма в зависимости от физиологического состояния морских ежей наблюдали или немедленную, протекающую в течение 1-3 мин реакцию сгусткообразования с разрушением клеток-морул и окрашиванием целомической жидкости в красно-бурый цвет вследствие дисперсии пигмента, или медленную,
146
асинхронно протекающую реакцию. Ьыстрое сгусткообразование происходило при взятии целомической жидкости у ежей в период нереста. Медленно протекающую реакцию наблюдали у клеток целомической жидкости, взятой у морских ежей примерно месяц спустя после окончания нереста.
Культивируемые в морской воде или в воде с сывороткой морулы отнерестившихся ежей, как правило, сохраняют исходную, близкую к
сферической форму (рис. 108) и почти неподвижны. Лишь у немногих клеток образуются небольшие тупые лобоподии. Как показала покадровая съемка с интервалами 15 мин в течение 4-6 ч, лобоподии медленно, кругообразно перемещаются по периферии клетки, не вызывая ее поступательного продвижения. Не выявлено деления морул (возникновения пар дочерних клеток). При более длительном (в течение 2-3 сут) культивировании отдельные морулы приобретают распластанную зведча-тую форму. Большинство же клеток остается по-прежнему сферическими и слабо прикрепленными к дну чашек, что отличает морулы от целомоци-тов в параллельных культурах: среди целомоцитов преобладают клетки, распластанные по дну чашек. В морской воде с добавлением гетерологи-ческой сыворотки межклеточная адгезия преобладает над адгезией клеток к субстрату, большинство морул, взвешенных в среде поодиночке или в составе небольших агрегатов, располагаются у дна чашек, но не прикрепляются.
